Tkanki powłoki skórnej są niezwykle wrażliwe na wpływy środowiska i zdolne do wielokierun-kowego reagowania na nie. Kręgowcom lądowym grozi w powietrzu wysuszenie ciała. Obfite wielo-komórkowe gruczoły skórne ustawicznie zwilżają śluzem powierzchnię ciała płazów. W ten sposób zapobiegają parowaniu wody związanej w organizmie. Owodniowce posiadają naskórek mocno zrogo-waciały, który pełni to zadanie znacznie lepiej. Natomiast miękki i żywy naskórek płazów nie prze-szkadza w oddychaniu tych zwierząt. Naskórek ryb w wodzie oczywiście nie wysycha, ale niebezpie-czne tarcie pomiędzy nim a wodą zmniejsza wydzielina gruczołów jednokomórkowych. Oddychanie skórne gra u wielu ryb jeszcze większą rolę niż u płazów.
Skóra chroni ciało zwierzęcia przed mechanicznymi urazami. Odbywa się to na podstawie kilku technologicznie odmiennych zasad. W skórze właściwej ryb występują zwapniałe łuski różnych typów, które dzięki niewielkim przeważnie rozmiarom tworzą giętki, a twardy pancerz. Łuski mogą zlewać się ze sobą w duże płyty kostne. Z takich elementów wywodzą się niektóre płaskie kości czasz-ki wszystkich kręgowców z ssakami włącznie. Do tworów naskórkowych należą łuski rogowe, które tworzą u gadów pancerz dostosowany do życia w środowisku powietrznym. Pióra ptaków i włosy ssaków zbudowane z rogowaciejącego naskórka stanowią również swoistą osłonę ciała.
Należy jeszcze wspomnieć o udziale skóry w kilku ważnych procesach życiowych. Podściółka tłuszczowa skóry, pióra i sierść osłabiają promieniowanie ciepła z ciała zwierzęcia. Natomiast pot ssa-ków wysychający na skórze obniża jej temperaturę. Na tym polega udział tych tworów w termoregu-lacji ciała. Wydzielina gruczołu kuprowego ptaków przekształca się na świetle słonecznym w witami-nę „D”, która ptak zlizuje bezwiednie gładząc pióra dziobem. Wreszcie w skórze znajdują się narządy świetlne u niektórych ryb głębinowych, ważne w różnych okazjach życia.
Najstarsze ryby sylurskie tarczowce pokrywał podobnie jak u Ostracodermi sztywny pancerz kostny, który stopniowo u form młodszych zanikał ustępując miejsca różnego typu łuskom. Zgodnie z tym zmniejszał się względny ciężar ciała, a rosła jego elastyczność. Wzrastała zdolność wyginania ciała na boki, szczególnie ogona, czyli, że ryby ze zwierząt powolnych stawały się coraz szybszymi pływakami.
*Ryby (Pisces)
Skóra ryb tworzy pochwę obronną ciała, odcinająca je od szkodliwych wpływów środowiska. Śluzowata wydzielina gruczołów jednokomórkowych naskórka zmniejsza tarcie między rybą a wodą podczas pływania. Wydzielina ta zapobiega także przenikaniu drobnoustrojów do komórek. Przy lekkim rozdarciu skóry zasklepia ranę i umożliwia komórkom nabłonkowym odtworzyć ubytki. Ko-mórki gruczołowe, skupione u niektórych ryb w sąsiedztwie kolców lub twardych promieni płetw, peł-nią rolę gruczołów jadowych. Powierzchniowe komórki naskórka obumierają i złuszczają się. Ale zro-gowacenia występują tylko u samców ryb karpiowatych w okresie godowym w postaci drobnych, twardych, białych guzków, zwanych wysypką perłową.
Pod naskórkiem rozciąga się skóra właściwa o budowie łącznotkankowej; ona to właśnie two-rzy elastyczną opończę obejmującą całe ciało. Jej grubość waha się w szerokich granicach zależnie od gatunku ryby i okolicy ciała; u karpia rozpiętość ta wynosi 30-350um. W skórze właściwej tkwią łus-ki, które jako części składowe pancerza są odporne na mechaniczne urazy. Wiele ryb dennych potra-ciło łuski w wysokim stopniu lub nawet całkowicie (węgorz, piskorz).
Łuski występują w dwu głównych postaciach: plakoidalne u spodoustych i elastyczne u kostno-szkieletowych. Nieliczne gatunki ryb posiadają łuski sztywne pokryte warstwą szklistej ganoiny. Łuski plakoidalne składają się z płytki podstawowej i osadzonego na niej ząbka. Łuski elastyczne powstały z łusek ganoidalnych przez zanik warstwy ganoiny i występują w dwu postaciach, jako łuski okrągławe (cykloidalne) i zgrzebłowate (ktenoidalne) uzbrojone w guzkowate ząbki na jednym brze-gu. Łuski elastyczne tkwią głęboko w kieszonkach skórnych, a tylnym końcem nakrywają dachówko-wato łuski następne. Układ łusek tych odznacza się na ogół wielką regularnością i może być cechą gatunkową. Skóra nadaje rybom charakterystyczny dla każdego gatunku wygląd dzięki łuskom i
komórkom barwnikowym.O pokroju ciała decyduje jednak głównie szkielet i mięśnie na nim rozpięte.
*Płazy (Amphibia)
Cienka skóra płazów, zbudowana z wielowarstwowego naskórka i ze skóry właściwej, jest powleczona śluzową wydzieliną, która chroni ją od wyschnięcia. Skórę znamionuje bardzo cienka warstwa rogowa naskórka, która nie chroni dostatecznie zwierząt przed utratą wody, co z kolei ma ści-sły związek z ich trybem życia. Skóra płazów jest powierzchnią, poprzez którą zwierzęta łatwo tracą wodę przez parowanie, a z drugiej strony woda, opłukująca ciało, tą drogą wnika do wnętrza. Ponadto opisane aktywne układy transportowe, które mogą przenosić jony, np. jony Na, wbrew istotnym gra-dientom czynnościowym. Nawet u ropuch o wyraźnie szorstkiej i suchej skórze zaznacza się stosunko-wo wartki przepływ wody, np. u ropuchy szarej, stwierdzono – w określonych warunkach – średni przepływ wody w ilości 356ul na cm2/godzinę.
Większe nagromadzenia zrogowaciałych komórek naskórka znajdują się na szorstkich mod-zelach przednich kończyn samców u bezogonowych. Nabrzmienia te zwiększają się znacznie w porze godowej wskutek wzmożonego wydzielania hormonów. Zrogowaciały naskórek może też tworzyć twarde wyniosłości, a także twory podobne do pazurów na kończynach palców u Xenopus, Onychoda-ctylus i innych. Warstwa zrogowaciałego naskórka jest okresowo zrzucana w czasie linienia, w dużych płatach lub w całości. Liczne płazy zjadają wylinkę, przy czym początek połykania zrzucanego na-skórka rozpoczyna się zwykle zanim zakończy się proces linienia, a przednie kończyny pomagają przy ściąganiu wylinki, zrzucanej z kończyn w stanie wynicowanym. Proces linienia wyzwalaja hormony tarczycy i wycięcie tego narządu zahamowuje linkę. Gruczoł tarczowy ze swej strony jest sterowany przez hormon tarczycozwrotny przysadki mózgowej. Naskórek larw nie jest zrogowaciały, a u star-szych zarodków i młodych larw miejscami orzęsiony. Szczególnie długo zachowują się rzęski na ogo-nie kijanek płazów bezogonowych; po pewnym czasie rzęski zanikają i wytwarza się rąbek oskórko-wy.
Skóra płazów obfituje w gruczoły. W naskórku larw, początkowo jednowarstwowym i orzę-sionym, znajdują się jednokomórkowe gruczoły, które u starszych larw bywają uzupełniane, a z chwi-lą przeobrażenia zostają z reguły zastąpione wielką liczbą wielokomórkowych gruczołów pęcherzyko-wych; gruczoły wielokomórkowe leżą w skórze właściwej i wąskim przewodem wyprowadzającym przebijają naskórek. Pęcherzyki gruczołowe otacza warstwa mięśni, która kurcząc się ułatwia proces wydalania. U płazów przeobrażonych wyróżnia się zasadniczo dwa typy gruczołów: śluzowe oraz ziarniste, jadowe, wydzielają zwykle mleczną, ziarnistą substancję, która ma odczyn kwaśny. U pew-nych gatunków wydziela ona swoistą woń. Rana temporaria ma w skórze około 300 000 gruczołów, średnio 60 na 1mm2. gruczoły jadowe występują w mniejszej liczbie. U żaby trawnej stwierdzono np. obecność 5-8 gruczołów jadowych na 20-38 gruczołów śluzowych. U Apoda olbrzymie gruczoły jado-we leżą w przedniej części każdego pierścienia ciała, a za nimi drobne gruczoły śluzowe. Rozkład gru-czołów jadowych u ogoniastych jest bardzo różny. Salamandra ma dwa duże zespoły gruczołów, tzw. gruczoły przyuszne, po bokach głowy, od strony grzbietowej. Poza tym dwa pasma skupień gruczołów ciągną się wzdłuż grzbietu w linii środkowej i na bokach ciała. Spośród bezogonowych niektóre ga-tunki ropuch odznaczają się szczególnie dużymi gruczołami przyusznymi. U żab rodzaju Rana i wielu innych bezogonowych większość gruczołów jadowych leży w charakterystycznych często silnie za-barwionych listwach skóry na bokach grzbietu.
Zapewne od gruczołów śluzowych wywodzą się hypertroficzne, często cewkowe gruczoły o specjalnych funkcjach. Takimi są np. gruczoły na placach i w okolicy piersiowej samców różnych Sa-lientia, które w okresie rozrodu wydzielają substancję, która ułatwia przytrzymanie samicy. U żabek drzewnych na trącej powierzchni skóry brzuśców palców powstaje powierzchnia czepna zasilana lep-ką wydzieliną specjalnych gruczołów cewkowych. Samce Plethodontidae mają przekształcone gru-czoły śluzowe, tworzące poduszeczkowate skupienie na podbródku, które wydziela lekko ziarnistą substancję zapewne wabiącą samice. Wydzielina cewkowatych, często rozgałęzionych gruczołów okolic nozdrzy zewnętrznych Plethodontidae uwalnia nozdrza z wody i zanieczyszczeń.
W skórze właściwej znajdują się liczne komórki barwnikowe, chromatofory: lipofory (ksan-tofory) zawierające lipochromowe pigmenty, żółte lub czerwone substancje, zbliżone do karotenów, guanofory (leukofory, irydocyty, ochrofory), w których znajdują się płytki guaniny dające barwy in-terferencyjne, strukturowe; wreszcie melanofory, zawierające melaninę. Skóra bywa u niektórych ga-tunków bardzo jaskrawo zabarwiona, co może mieć znaczenie ostrzegawcze; barwy zielone i brunatne to barwy ochronne. Czerń i barwy brunatne powstają w wyniku predominacji melanoforów, barwa żółta lub czerwona – lipoforów, biel jest zależna od guanoforów. W przypadku rozgałęzionych guano-forów i lipoforów barwa jest bardziej rozproszona, np. u Rana esculenta. Zmiany barwy, zachodzące wskutek skupienia się lub rozproszenia ziarn pigmentu w komórce dzięki prądom cytoplazmy, wy-zwalane są przez bodźce dotykowe, wzrokowe i cieplne, za pośrednictwem substancji hormonalnych, głównie adrenaliny i intermedyny.
Pod skórą właściwą płazów bezogonowych rozprzestrzeniają się duże worki chłonne. Niebies-kawa barwa samców żaby moczarowej, którą obserwuje się w porze godowej, wywołana jest szcze-gólnie dużym nagromadzeniem chłonki.
Łuski, tak silnie rozwinięte u pierwotnych płazów kopalnych, nie występują u współczesnych, z wyjątkiem większości Apoda, u których leżą w skórze właściwej pod postacią
drobnych płytek łącznotkankowych, ikrustowanych ciałkami wapiennymi. U niektórych Anura tworzą się skórne skostnienia, np. na głowie pewnych gatunków Bufo, Hylidae, Ceratophrys i in., a u Lepido-batrachus tworzy się rodzaj tarczy grzbietowej, która u Brachycephalus zrasta się z kręgami.
*Gady (Reptilia)
Skórę gadów pokrywa gruba warstwa zrogowaciałego naskórka. Nabłonek, pokrywający skórę gadów, rogowacieje tworząc mniej lub bardziej sztywne płytki. Płytki te nakrywają się dachówkowato jako łuski, lub sąsiadują ze sobą tworząc układ tarcz. Ukryte części łusek pozostają miękkie, co umożliwia zwierzęciu, okrytemu pancerzem z łusek, dużą swobodę ruchów. Suchy róg jest bardzo mało przepuszczalny dla pary wodnej i gazów, gady nie mogą więc wykorzystywać skóry jako powierzchni oddechowej, są zaś odporne na wysychanie i na ciśnienie osmotyczne otaczającej wody. Wczesny zawiązek łuski stanowi wzgórek, złożony z tkanki łącznej i leżącego na niej nabłonka. Część swobodna wykształconej łuski ie zawiera elementów łącznotkankowych, lecz składa się wyłącznie z naskórka.
Zrogowaciała warstwa nabłonka może zużywać się i odrastać stopniowo, lub złuszczać się równocześnie na całej powierzchni ciała w postaci jednolitej wylinki lub dużych płatów. Częstość wylinek zależy od wielu okoliczności, m.in. od wieku osobnika, od temperatury otoczenia, działalności gruczołów wewnętrznego wydzielania, odżywiania itd. U niektórych żółwi wylinki pozostawiają na tarczach trwałe ślady, wykorzystywane przy ocenie wieku zwierzęcego. U grzechotników resztki starych wylinek pozostają na końcu ogona, tworząc charakterystyczną grzechotkę.
Skóra gadów zawiera niewiele gruczołów. Wydzieliny gruczołów służą przypuszczalnie w głównej mierze sygnalizacji między osobnikami w obrębie gatunku, u niektórych gadów pełnią także funkcję obronną lub usprawniają wylinkę.
U wielu gadów pod łuskami leżą tarcze kostne, tworząc wraz z okrywą rogową mocne okrycie ciała. Granice między tarczami kostnymi zwykle nie odpowiadają granicom między pokrywającymi je od zewnątrz tarczami rogowymi. Wiele gadów jest jaskrawo ubarwionych. Barwy bywają u obu płci podobne i prawie niezmienne, np. u większości węży, często jednak samce są ubarwione jaskrawiej, szczególnie w okresie pory godowej, wreszcie nierzadka jest zdolność do zmiany barwy od wpływem różnych bodźców, posunięta najdalej u kameleonów i u rodzaju Anolis.
*Ptaki (Aves)
Charakterystyczną cechą ptaków dostrzegalną już na pierwszy rzut oka i wyraźnie podkreśla-jącą ich odrębność w zespole innych kręgowców jest pokrycie ciała piórami czyli upierzenie. Ta cecha znalazła też swój wyraz w trafnym przysłowiu ludowym: „poznać ptaka po piórach”.
Upierzenie – zróżnicowanie w różnych okolicach ciała – spełnia nie tylko ważne zadanie o-chronne, lecz także w swym wykształceniu funkcjonalnym – jako lotki, sterówki i pióra okrywające – decyduje o większej lub mniejszej sprawności, szybkości i zwrotności lotu. Ze zdolnością do lotu pozostają w ścisłym związku różne przystosowania właściwe tylko przedstawicielom gromady ptaków.
Skóra i jej utwory.
Skóra ptaków jest cienka, albowiem do jej bezpośrednich zadań nie należy ani ochrona ani za-bezpieczenie przed nadmierną utratą ciepła organicznego. Naskórek cienki, zbudowany z niewielu warstw komórek, a pod nim leży równie cienka skóra właściwa. Występują w niej mięśnie, które poru-szają – w razie potrzeby – piórami okrywowymi ptaka.
Skóra wszystkich ptaków jest uboga w gruczoły. Brak w niej zupełnie gruczołów potowych, dlatego też ptak nie może ochładzać przegrzanego ciała przez wydzielanie potu. W skórze występują natomiast dwojakiego rodzaju gruczoły o charakterze łojowym, mianowicie: gruczoł kuprowy, wystę-pujący wprawdzie u wszystkich ptaków, jednakże jest on mniej lub więcej silnie rozwinięty u przed-stawicieli różnych grup systematycznych oraz gruczoł łojowy występujący w przewodzie słuchowym kuraków.
Gruczoł kuprowy leży u większości ptaków ponad ostatnimi kręgami ogonowymi, w miejscu, z którego wyrastają sterówki. Jest on w zależności od gatunku zmiennej wielkości, kształtu nerkowa-tego, kulistego lub jajowatego, podzielony wewnętrzną przegrodą na dwie części. Ujście skierowane jest w tył ku ogonowi. Wydzielinę tego gruczołu tworzy tłusta ciecz o mazistej konsystencji, służąca do natłuszczania piór. Ptaki rozprowadzają ją dziobem po całym upierzeniu. Substancja ta zabezpiecza upierzenie ptaka przed przemoczeniem. Gruczoł kuprowy jest szczególnie silnie rozwinięty u ptaków bioekologicznie związanych ze środowiskiem wodnym i wodno-błotnym. U innych ptaków jest on mały, a u strusi, dropi, niektórych papug i gołębi brak go zupełnie. Wydzielina gruczołu kuprowego zawiera prowitaminę – ergosterol, która pod wpływem promieniowania słonecznego zmienia się w kalciferol będący witaminą D. Ptak zbiera dziobem wydzielinę gruczołu kuprowego i rozprowadza ją po całym upierzeniu, a w końcowej fazie tej czynności przesuwa po gruczole i po upierzeniu głowę. Zapewne podczas natłuszczania upierzenia wydzieliną gruczołu kuprowego ptaki połykają pewną czę-ść tej substancji i w ten sposób uzupełniają jej zapotrzebowanie. Niektóre gatunki za pomocą chara-kterystycznych ruchów prawej lub lewej nogi zbierają pazurami z dzioba wydzielinę gruczołu kupro-wego, a następnie szybkimi, jak gdyby drapiącymi ruchami palców, rozprowadzają ją po upierzeniu głowy. Te zabiegi pielęgnacyjne mające wybitne znaczenie higieniczne o charakterze kosmetycznym, mają doniosłe znaczenie biologiczne, albowiem zmierzają do utrzymania upierzenia w jak najlepszej kondycji; hodowcy ptaków zwracają uwagę na te czynności, albowiem ich brak świadczy o złym sta-nie zdrowia ptaków.
W warstwie podskórnej rozpościera się mniej lub więcej rozwinięta wyściółka tłuszczowa, która służy ptakom jako zapas tłuszczu – a u ptaków wodnych także jako swego rodzaju amortyzator skutków ewentualnego silnego uderzenia brzusznej strony ciała o powierzchnię wody podczas wodo-wania z wysokiego lotu.
U niektórych ptaków, jak np. u kuraków, sępów Starego i Nowego Świata, a także u strusi i kazuarów, w określonych okolicach ciała skóra jest zupełnie naga, a przy tym niekiedy jaskrawo za-barwiona. Szczególnie barwne, czerwone i niebieskie są korale i pętlice indyków, perlic i wielu innych kuraków. Są to twory skórne występujące na głowie w postaci grzebieni, a na szyi jako fałdy skórne zawierające także tkankę podskórną, silnie unaczynioną i dzięki twemu zdolną do przekrwienia i na-brzmiewania, zwłaszcza w stanie podniecenia, najczęściej podczas toków w porze godowej.
W okresie wysiadywania jaj pojawiają się u ptaków tzw. plamy lęgowe na skórze brzusznej strony ciała. Są to pola zupełnie nagie, a ich zadanie polega na dostarczaniu ciepła wysiadywanym ja-jom. Plamy te występują nie tylko u samic, lecz także u samców, jeśli czynność wysiadywania jaj spełniają samica i samiec na zmianę. Plamy lęgowe występują u większości ptaków z wyjątkiem wo-dnych.
Bardzo grubym naskórkiem pokryte są kończyny tylne, głównie skok i place oraz dziób, któ-re wymagają silnego pokrycia albowiem najbardziej narażone są na urazy zewnętrzne, okaleczenie i starcia. W tych miejscach komórki naskórka intensywnie rogowacieją, tworząc zbitą warstwę rogową zbudowaną z elaidyny, substancji podobnej do keratyny. Do takich tworów należą np. pochwy rogowe pokrywające zrąb kostny dzioba. Pochwy te o ostrych niekiedy brzegach zastępują do pewnego stop-nia zęby. Pochwa rogowa dzioba może być dwojakiego rodzaju: prosta, jednolita, jak u większości ptaków lub złożona z szeregu płytek rogowych, jak np. u oceanicznych ptaków burzykowatych, czyli rurkonosych.
Dzioby ptaków mają różne kształty w zależności od jakości i sposobu pobierania pożywie-nia. Krótkim, mocnym, stożkowatego kształtu dziobem odznaczają się wszystkie ziarnojady i łuszcza-ki. Ptaki owadożerne, zwłaszcza drobne śpiewające, np. pokrzewki, sikory i drozdy mają dzioby szy-dłowate. Z reguły koniec dzioba jest najsilniej zrogowaciały. Stosunkowo miękkimi dziobami, opa-trzonymi na brzegach listewkami lub blaszkami rogowymi służącymi do odcedzenia pokarmu wydo-bywanego z wody, odznaczają się dzioby ptaków blaszkodziobych, jak: kaczek, gęsi, łabędzi i traczy. Miękkie dzioby mają również czerwonaki oraz ptaki siewkowate. Różne gatunki ptaków rybożernych, jak: kormorany, mewy, rurkonose, pingwiny i maskonury, mają dzioby bocznie ścieśnione i o ostrych krawędziach mają ptaki drapieżne, sowy i papugi.
Rozmiary dzioba bywają u różnych gatunków zmienne. Nieproporcjonalnie duże w stosun-ku do wielkości ciała są dzioby tukanów. Są to ptaki owocożerne, a ich dzioby groźnie wyglądające są jednakże słabe, kruche i lekkie, albowiem ich wnętrze wypełnia substancja kostna gąbczasta. Najdłuż-szy dziób – równy długości całego ciała – ma koliber długodzioby, a najkrótszy mają jerzyki. Zna-miennymi cechami i kształtami przystosowanymi do wydobywania pożywienia z wody, zwłaszcza z przybrzeżnych płycizn, odznaczają się dzioby warzęch i szablodziobów; brzytwodzioby zbierają pożywienie w locie z powierzchni wody swym, jak brzytwa, składającym się dziobem. U niektórych gatunków jak np. u nowozelandzkiej siewki, dziób odznacza się asymetrią osiową. U chruścieli i bananojadów zachodzą aż na czoło – jako przedłużenie pochwy rogowej dzioba – nagie, często jaskrawo zabarwione płytki rogowe. U nasady dzioba ptaków gołębiowatych, papugowatych, kuraków i drapieżnych znajduje się miękki, silnie unerwiony i niekiedy jaskrawo ubarwiony twór otaczający nozdrza zewnętrzne, tzw. woskówka.
We wczesnym okresie rozwoju, przed wykluciem się, pisklęta niektórych gatunków mają na szczęce stożkowaty wyrostek rogowy, tzw. guz jajowy, który ułatwia przebicie twardej skorupy jajo-wej. Guz ten zanika wkrótce po wykluciu się. Analogicznie guzy jajowe występują u gadów w okresie rozwoju zarodka i przez krótki czas okresu postembrionalnego.
Innymi tworami rogowymi skórnego pochodzenia są u ptaków: pazury, szpony, ostrogi, łus-ki i pióra. Pazury tworzą pochwy rogowe osadzone na ostatnich członach palców kończyn tylnych i w nielicznych tylko przypadkach także na palcach kończyn przednich. U ptaków drapieżnych i u sów pa-zury są silnie łukowato w dół zagięte i spiczaste co pozostaje w związku z funkcją polegającą na szyb-kim uchwyceniu zwinnej przeważnie zdobyczy i przebiciu jej ostrymi szponami. U prze
ważającej większości ptaków współczesnych, pazury na palcach kończyn przednich zanikły, zachowały się jedy-nie na kciuku u ptaków drapieżnych, blaszkodziobych i u strusi pampasowych, czyli nandu. Jeszcze rzadziej występują pazury na palcu drugim, albowiem tylko u kazuarów, nielotów, czerwonaków i kośników, wreszcie u strusi także palec trzeci zakończony jest pazurem. Warto nadmienić, że jurajskie praptaki miały pazury na wszystkich trzech palcach kończyny przedniej.
Ostrogi podobnie jak pazury są pochwami rogowymi osadzonymi na stożkowatych wyrost-kach kostnych umiejscowionych przede wszystkim na kości skokowej, np. u kuraków, wyjątkowo tyl-ko na kościach śródręcza u południowoamerykańskich skrzydłoszponów lub na jednej z kości nadgar-stka u afrykańskiej gęsi szponiastej. Ostrogi są bronią zaczepną.
Łuski rogowe pokrywają kość skokową u niektórych ptaków oraz palce kończyn tylnych. Kształt, liczba i ułożenie łusek są różne u różnych gatunków i mogą mieć znaczenie taksonomiczne. U ptaków mających skoki i palce upierzone aż po ostatnie człony palców – brak łusek zupełnie, nie mają ich również zimorodki.
Należy także nadmienić, że substancja rogowa tworząca okładziny rogowe dzioba i łuski na skokach i palcach, może zawierać barwnik lub też może być barwnika pozbawiona i wtedy dziób i nogi mają barwę bladożółtawą. Dzięki skupieniom brązowego lub czarnego barwnika zarówno dziób, jak i nogi przybierają barwę jednostajnie brązową lub czarną. Barwy jaskrawe różnych odcieni, jak np. czerwone, pomarańczowe i żółte, wywołuje obecność barwników tłuszczowych. Tego rodzaju jaskrawe barwy dzioba i nóg, rzucające się w oczy nawet ze znacznej odległości, pojawiają się dopiero z wiekiem u osobników dorosłych. Mogą one wykazywać również zmiany sezonowe. Zazwyczaj barwy te są w porze godowej, wiosennej intensywne, natomiast w jesieni i zimie tracą na jaskrawości, a po śmierci bledną zupełnie.
Przeważnie pochwy rogowe dziobów i tarczki na nogach mają jednakowe zabarwienie, jak np. u bociana białego lub ostrygojada są one jaskrawo czerwone. Niekiedy jednakże dziób jest innej barwy aniżeli nogi, tak np. zimorodek ma dziób ciemnobrunatny, nawet niemal czarny, a nogi jaskrawoczerwone; kokoszka wodna zwana także kurką wodną, ma czerwony dziób żółto zakończony, a nogi jasnozielone. Wreszcie nadmienić trzeba o różnicach seksualnych w zabarwieniu dzioba. Tak np. dorosły i dojrzały samiec powszechnie znanego kosa ma dziób intensywnie złocistożółtej, błyszczącej barwy, natomiast u dorosłej samicy jest on szarobrązowy.
Najbardziej charakterystycznymi tworami rogowymi pochodzenia skórnego są u ptaków pió-ra. Wykazują one duże zróżnicowanie w zależności od okolicy ciała, którą pokrywają oraz od funkcji jakie spełniają. Cały zespół piór pokrywający ciało ptaka zabezpiecza organizm przed utratą ciepła, co jest szczególnie ważne jeśli zważymy, że ptaki zasiedlają nie tylko chłodne, lecz nawet najzimniejsze wokółbiegunowe obszary Ziemi. Wymownym przykładem może służyć mewa mądrodzioba, której lę-gowiska są spośród wszystkich przedstawicieli gromady ptaków najdalej wysunięte na północ i wystę-pują w najzimniejszych regionach Arktyki. To samo dotyczy większości przedstawicieli rzędu pingwi-nów gnieżdżących się na Antarktydzie i w obszarach subantarktycznych, odznaczających się krańco-wo niekorzystnymi warunkami klimatycznymi.
Pióro definitywnie składa się z osi pióra i z chorągiewki. Odcinek początkowy psi, osadzony w skórze tworzy dutkę, reszta osi tworzy stosinę, do której przytwierdzona jest u niektórych gatunków mniejsza stosina dodatkowa. Na lotkach i sterówkach z reguły brak stosiny dodatkowej, u bażanta jest ona krótsza od stosiny głównej. Tylko u emu i u kazuarów stosiny dodatkowe osiągają wielkość taką samą jak stosiny główne. Chorągiewkę tworzą dwa rzędy gałęzi, od których na boki odchodzą również dwa rzędy promyków. Z kolei promyki zaopatrzone są w haczyki lub listewki, które zaczepiają z sobą promyki sąsiednich gałęzi.W ten sposób powstaje – pomimo delikatnej struktury – zwarta, lecz elastyczna więźba chorągiewki pióra, tworząca nieprzepuszczalną dla powietrza płaszczyzną, szczególnie silnie zespoloną w wielkich piórach napędowych, czyli lotkach. Jest to bardzo ważne, albowiem podczas lotu ptaka działa na lotki znaczne ciśnienie powietrza. W piórach pokrywowych, otaczających całe ciało ptaka warstwą ochron-ną więźba ta jest znacznie mniej wytrzymała.
Pióra tkwią w skórze ukośnie, pod kątem ostrym, a ich końce skierowane są ku tyłowi ptaka. Rozmieszczenie piór na ciele ptaka jest nierównomierne. Są one zgrupowane w określonych okolicach ciała i w pasach, tzw. pteryliach. Poza nimi – w apteriach – piór zupełnie brak lub występują w zniko-mej ilości. Wyróżnia się pasy upierzenia parzyste i pojedyncze, jak: głowowy, pasy łopatkowe lub ra-mieniowe, pas grzbietowy – niekiedy parzysty – pasy udowe i podudowe, pasy brzuszne, czyli tuło-wiowe, pasy skrzydłowe, pas ogonowy i odbytowy. U większości ptaków wodnych całe ciało pokryte jest gęsto i ściśle piórami. U pingwinów pióra, jak łuski okrywają szczelnie całe ciało.
W zależności od funkcji, jaką spełniają pióra, dzieli się je na: pióra długie konturowe o sztyw-nych stosinach i zwartych mocno chorągiewkach i pióra krótkie, o miękkich stosinach i wiotkich cho-
rągiewkach. Do pierwszych należą: lotki skrzydeł, pióra pokrywowe osłaniające znaczną część ciała i sterówki w ogonie. Do drugiej grupy należą pióra puchowe. Oś pióra puchowego jest cienka, u niektó-rych ptaków też bardzo krótka, u innych pióra puchowe są zredukowane jedynie do pęczków promieni osadzonych na szczycie osi pióra. Obfitym podkładem puchu odznacza się upierzenie ptaków wod-nych oraz lądowych zamieszkujących zimne strefy klimatyczne. Główne zadanie puchu polega na o-chronie ciała przed utratą ciepła. U wielu gatunków pióra puchowe wytwarzają tzw. puder. Puch pu-drowy, tkwiący często w skórze w kępkach, rośnie bez przerwy i wytwarza delikatny rogowy pyłek, który przenika całe upierzenie. Pyłek ten jest tłusty i powstaje z nieustannie kruszącego się i regeneru-jącego czubka pióra i służy w równej mierze z wydzieliną gruczołu kuprowego do pielęgnacji i kon-serwacji upierzenia. Puch pudrowy mają szczególnie rozwinięty gołębie, czaple i papugi.
Osobny typ tworzą pióra szczeciniaste o dutce i stosinie podobnej do włosa. Są one zupełnie pozbawione chorągiewki lub mają ją nieznaczną. Występują one głównie u nasady dzioba niektórych ptaków o nocnym trybie życia, jak nieloty, sowy i kozodoje. Szczeciniaste pióra osłaniają również o-twory zewnętrznych nozdrzy ptaków, np. u emu i dzioborożców.
Lotki przytwierdzone są silną tkanką łączną do tylnych krawędzi kości kończyn przednich. Na członach palców II i III oraz śródręcza znajduje się od 10 do 12 lotek I rzędu. Na kości łokciowej osa-dzonych jest – w zależności od gatunku ptaka – od 6 do 37 lotek II rzędu. Na kości ramieniowej osa-dzone są pióra pokrywowe przekształcone w lotki III rzędu. Wreszcie na pierwszym palcu kończyny przedniej – u ptaków szczątkowym – czyli na kciuku osadzona jest grupa złożona z 3-4 krótkich, lecz sztywnych piór tworzących tzw. skrzydełko.
Pióra pokrywowe osłaniają podstawowe części lotek z góry i od spodu skrzydła. Są one osadzo-ne na kościach łokciowej i ramieniowej. Pióra te mają ułożenie warstwowe i zachodzą na siebie da-chówkowato. Dolną warstwę tworzą pióra pokrywowe wielkie, środkową – pióra pokrywowe średnie, a górną – pióra pokrywowe małe, pokrywające przedramię od spodu i z góry. Pióra pokrywowe osła-niają również inne okolice ciała ptaka, a w jego części ogonowej tworzą zespół piór pokryw nad- i podogonowych.
Sterówki osadzone są wachlarzowato na kości ogonowej. Ich liczba – zmienna u różnych ga-tunków – waha się w granicach od 6 do 24, jednakże w większości przypadków jest ich 10-12. W za-leżności od ułożenia i kształtu sterówek ogon ptaków ma charakterystyczne kontury. Wyróżnia się następujące typy ogona: równo ścięty, zaokrąglony, klinowaty, lekko wcięty, widełkowaty i stopnio-wany.
Upierzenie wielu ptaków – zwłaszcza egzotycznych – jest szczególnie barwne. Wyróżnia się dwojakiego rodzaju barwy: pigmentowe i strukturalne. Pierwsze pochodzą od występujących w skórze oraz w jej tworach – głównie w piórach – barwników czyli pigmentów, mianowicie melanin i lipochromów. Melaniny o zabarwieniu żółtawym i jasnobrunatnym noszą nazwę feomelanin, natomiast szare, ciemnobrunatne i czarne – eumelanin. Barwniki te tworzą w promykach piór definitywnych skupienia ziarenek i pręcików. Ziarna melanin tworzą się w cytoplazmie komórek ameboidalnych, biorących udział w powstaniu zawiązków piór. Lipochromy są barwnikami tłuszczowymi. Mają one najczęściej zabarwienie żółte, żółtoczerwone i czerwone, natomiast rzadziej fioletowe, niebieskie i zielone.
W piórach ptaków neotropikalnych z rodziny bławatników występuje barwnik zwany kotinginą, a w piórach afrykańskich bananojadów czyli turaków obecne są barwniki nie spowinowacone z lipochromami, mianowicie turakowerdyna i turacyna, będące związkami miedzi. Zielona turakowerdyna występuje jako barwnik upierzenia tylko u przedstawicieli tej rodziny. Czerwona turacyna zawarta w lotkach bananojadów ma właściwość odbarwiania się w kąpieli i zabarwiania wody na czerwono.
U ptaków zdarzają się odstępstwa od normalnego zabarwienia upierzenia. Mogą one mieć cha-rakter dziedziczny. Rozróżnia się odstępstwa na tle niedoboru lub nadmiaru pigmentu. W pierwszym przypadku mówimy o hipochromatyzmie, w drugim – o hiperchromatyzmie.
Na innej zasadzie polegają barwy strukturalne. Powstają one wskutek załamania lub interfe-rencji promieni świetlnych. Zjawiska te, wiodące do najwspanialszych w całym świecie zwierzęcym efektów optycznych jakie dostrzegamy w upierzeniu kolibrów, nektarników, ptaków rajskich, zimo-rodków i wielu innych, zachodzą na skutek szczególnej struktury mikroskopowej piór.
Dymorfizm barwny występuje w gromadzie ptaków w dwóch postaciach, jako płciowy i sezo-nowy. Pierwszy wyraża się w różnicach zachodzących w upierzeniu dojrzałych osobników samca i sa-micy, natomiast drugi przejawia się w innym upierzeniu określonego gatunku w porze wiosennej i let-niej, a innym w jesieni i zimie. Przykładem dymorfizmu płci
owego może być upierzenie bażantów, przebogate u samców, niepokaźne u samic, a sezonowego upierzenie pardwy, wiosenne i letnie jest utrzymane w tonie ciemnobrunatnym z jaśniejszymi nieco znakami na poszczególnych piórach, a w zimie śnieżnobiałe, z wyjątkiem skrajnych sterówek w ogonie, które są czarne.
Pióra jako twory martwe z czasem zużywają się i w regularnych odstępach czasu zrzucane są i odrastają na nowo. Te okresowe zmiany określa się mianem pierzenia. Z brodawek skórnych pod wpływem wzmożonego dopływu krwi wzrastają nowe pióra, które wypychają na zewnątrz stare. Pie-rzenie może być całkowite lub częściowe. W przypadku pierwszym wymianie ulegają wszystkie pióra, zaś w drugim lotki pozostają te same. W naszych szerokościach geograficznych pierzenie całkowite przechodzą ptaki z reguły późnym latem lub w jesieni, a więc po zakończonym okresie rozrodu lub w jego końcowej fazie. Przed następnym okresem rozrodu ptak przechodzi tylko częściowe pierzenie wiosenne, czyli przedgodowe, podczas którego przybiera on szatę godową, oraz pierzenie letnie lub zimowe, czyli pogodowe, przypadające po ukończeniu lęgów.
Pierzenie jest procesem fizjologicznym, na który silnie wpływa działalność hormonalna tar-czycy. Przebieg tego procesu jest różny w zależności od gatunku ptaka. Kuraki pierzą się szybciej i podczas zmiany upierzenia latają z trudem, dlatego też przebywają w tym czasie w ukryciu, którego dostarcza im biotop, jak: lasy, zagajniki i zarośla śródpolne. Kuraki leśne – głuszce i cietrzewie – tracą na krótko w tym okresie zdolność do lotu. Żurawiowate, blaszkodziobe, nury i alki zrzucają w okresie pierzenia wszystkie lotki równocześnie i dlatego przez kilka tygodni są niezdolne do lotu.
W swoisty sposób pierzą się pingwiny. Proces ten u tych ptaków ma gwałtowny przebieg ma-jący wiele cech wspólnych z linieniem gadów. Pingwiny zrzucają naraz całe swe charakterystyczne, łuskowate upierzenie. Wtedy też te ptaki – tak ściśle związane ze środowiskiem oceanicznym – w cią-gu dwóch tygodni przebywają na lądzie, nie wchodzą do wody, nie pobierają pożywienia, lecz zuży-wają nagromadzony tłuszcz podskórny.
U wszystkich ptaków odznaczających się wybitnymi zdolnościami lotniczymi i zdobywający-mi pokarm w locie, lotki i sterówki zmieniają się podczas pierzenia w określonej kolejności, nie pocią-gającej za sobą okresowej niezdolności do lotu. W obu skrzydłach ptaków, o których mowa, występu-ją w okresie pierzenia co najmniej trzy ośrodki, z których sukcesywnie lotki wypadają.
Wymiana sterówek dokonuje się bądź to centryfugalnie, tj. od środka ogona na prawo i lewo ku jego brzegom, bądź to centrypetalnie, czyli dośrodkowo. Centryfugalną wymianą sterówek odzna-czają się ptaki gołębiowate, tukany, zimorodki i niemal wszystkie wróblowate, a centrypetalną mają np. bażanty. Ptaki, których szczególnie sztywne sterówki środkowe służą jako podpory dla ciała pod-czas wspinania się po pniach drzew, jak to czynią dzięcioły, a z ptaków wróblowatych pełzacze, zmie-niają sterówki nie od środkowej, tej najsztywniejszej pary począwszy, lecz od sterówek z nią sąsiadu-jących z prawej i lewej strony. Dopiero, gdy wszystkie sterówki odrosną, wypada i odnawia się para środkowa.
Zmiana upierzenia puchowego wykazuje u wielu ptaków swoistą kolejność. Pisklęta zagnia-zdowników pokryte są już w chwili wyklucia się z jaj pierwszym puchem pisklęcym (neoptile). Pod nim rosną pióra definitywne (teleoptile). U niektórych ptaków, jak np. u sów po pierwszym puchu pis-klęcym wzrasta upierzenie puchowe pośrednie (mesoptile), a dopiero po nim upierzenie definitywne. Pisklęta ptaków krukowatych, dzierzb, pokrzewek, dzięciołowatych, zimorodków i innych gniazdo-wników wykluwają się z jaj nagie i nie mają w ogóle upierzenia puchowego.
Barwa upierzenia puchowego wielu zagniazdowników wykazuje najwięcej cech ochronnych. Pierwsze upierzenie konturowe ma jeszcze wiele cech młodocianych, różniących się wyraźnie od u-pierzenia osobników dojrzałych, jak np. u mew. Dopiero po jednym, a najczęściej po kilku kolejnych pierzeniach i po osiągnięciu przez ptaka pełnej dojrzałości seksualnej, a to u niektórych wielkich pta-ków drapieżnych następuje po 3-4 latach, upierzenie nabiera cech osobnika w pełni dojrzałego i jest należycie dla określonego gatunku wybarwione.
*Ssaki (Mammalia)
Okrywa ciała.
Skóra stanowi zewnętrzną warstwę ciała stykającą się bezpośrednio z otoczeniem, toteż od-grywa wielką rolę w utrzymaniu stałości środowiska wewnętrznego. Chroni ona organizm przed utratą ciepła i wody, ale spełnia również wiele innych funkcji, np. ochrony przed uszkodzeniami mechanicz-nymi, dostarczania informacji o świecie zewnętrznym.
Skóra ssaków charakteryzuje się znaczną grubością, okryciem włosami i obecnością gruczo-łów skórnych. Składa się z dwu warstw: zewnętrznego naskórka i leżącej pod nim skóry właściwej. U podstawy skóry leży luźna tkanka łączna, zwana tkanką podskórną, u wielu ssaków bogata w tłuszcz. Głębsza warstwa naskórka, rozrodcza, zbudowana jest z żywych komórek. Na jej powierzchni leży warstwa zrogowaciała, której martwe komórki wypełnia kreatyna. Złuszczają się one stale i zastępują je nowe komórki pochodzące z warstwy rozrodczej. Naskórek, szczególnie gruby i ssaków nagich jest najgrubszy, choć słabo zrogowaciały u niektórych waleni. Grubość naskórka zależy od okolicy ciała, np. szczególnie gruby jest u człowieka na powierzchni stóp. Grubieje również pod wpływem czynni-ków mechanicznych (odciski).
Skóra właściwa składa się z włókien i komórek łącznotkankowych, zawiera naczynia, a u wielu gatunków także i włókna mięśniowe. Znajdujące się tu zakończenia nerwowe są receptorami bodźców dotykowych i termicznych.
Włosy są naskórkowymi tworami rogowymi występującymi tylko u ssaków. Każdy włos
składa się z korzenia ukrytego w pochwie włosowej i wystającej ponad naskórek łodygi. Korzeń wy-kazuje u swej nasady zgrubienie, opuszkę, obejmującą łącznotkankową brodawkę włosa, której naczy-nia odżywiają opuszkę. Do włosa dochodzą mięśnie gładkie, których skurcz (widoczny u człowieka jako „gęsia skórka”) stroszy włosy zmieniając ich kąt nachylenia w stosunku do powierzchni skóry. U ssaków opatrzonych futrem stroszenie to zwiększa własności izolacyjne okrywy włosowej zapewniając lepszą ochronę przed zimnem.
Włosy nie żyją długo. Po uzyskaniu pełnej długości korzeń staje się coraz cieńszy, a komórki pokrywające szczyt brodawki rogowacieją. Wreszcie włos wypada, a na jego miejscu tworzy się no-wy. Proces ten może odbywać się w sposób ciągły (np. u człowieka), albo okresowo – w takim przy-padku nazywamy go linieniem. U ssaków strefy umiarkowanej i chłodnej odbywa się ono najczęściej dwa razy do roku – jesienią i wiosną. Sierść zimowa jest gęstsza i dłuższa, u niektórych ssaków może też różnić się od letniej barwą, np. u łaski, gronostaja i bielaka jest biała. Ubarwienie większości ssa-ków składa się z barw brunatnych i różnych odcieni szarości. U wszystkich ssaków spotyka się gene-tycznie uwarunkowane anomalie barwne: albinizm, polegający na braku pigmentu (stąd barwa biała) i melanizm, polegający na nadmiarze pigmentu powodującym powstanie barwy czarnej. Te anomalie w przyrodzie usuwane są zwykle przez dobór naturalny, trwale utrzymują się u zwierząt domowych i la-boratoryjnych (np. białe myszki, szczury, króliki).
Wśród włosów u większości ssaków wyróżnić można grubsze i długie włosy ościste i krót-sze, miękkie włosy wełniste, tworzące główną warstwę izolacyjną sierści. Twarde włosy ościste, np. u dzika, nazywają się szczeciną. Przekształconymi włosami są także kolce spotykane u stekowców (kol-czatka), owadożernych (jeż) i gryzoni (jeżozwierz).
Włosy czuciowe, czyli zatokowe mają głównie znaczenie jako organ dotyku, gdyż w ich po-chwie włosowej znajdują się liczne zakończenia nerwowe. Występują zwykle na głowie („wąsy” u ko-ta), rzadziej na nadgarstku.
Okrywa włosowa, spełniająca zasadniczą rolę w izolacji termicznej ciała, jest gęstsza i dłuż-sza u ssaków żyjących w chłodnym klimacie, zwłaszcza w okresie zimy. Jest też specjalnie dobrze ro-zwinięta u ssaków ziemnowodnych, narażonych na utratę ciepła w wodzie – dostarczają one też naj-cenniejszych futer (norka, wydra, nutria, bóbr, płetwonogie). Natomiast u przebywających stale w wo-dzie waleni, syren, a także u morsa nastąpiła redukcja włosów, a rolę izolacyjną przejęła podskórna tkanka tłuszczowa. Słabo owłosione są także niektóre ssaki okolic równikowych, zwłaszcza duże (sło-nie, nosorożce, hipopotamy).
Łuski występują u ssaków znacznie rzadziej niż u gadów. Znajdują się one np. na ogonie gryzoni, a u łuskowców pokrywają całe ciało. U pancerników ochronę ciała tworzą płytki, będące wy-nikiem skostnień skóry właściwej.
Rogowymi tworami naskórka są pazury, paznokcie i kopyta chroniące końcowe odcinki pal-ców. Pazur ma kształt haczyka składającego się z dwu blaszek: twardszej, wypukłej blaszki grzbie-towej i bardziej miękkiej blaszki podeszwowej.
W paznokciu blaszka grzbietowa jest szeroka i płaska, a blaszka podeszwowa szczątkowa. Najbardziej skomplikowaną budowę ma kopyto, zbudowane z blaszki grzbietowej, blaszki podeszwowej oraz strzałki, odpowiadającej opuszce palcowej.
U krętorogich na wyrostku kostnym czaszki zwanym możdżeniem znajduje się pochwa ro-gowa, która jest tworem trwałym. Również rogi nosorożców są rogowym tworem naskórkowym, lecz pozbawionym możdżenia. Zupełnie odmiennie zbudowane są poroża jeleniowatych, będące parzysty-mi wyrostkami kostnymi na kości czołowej, zwykle zmienianymi co roku. Rosnące poroże pokrywa skóra zwana scypułem, która po całkowitym uformowaniu się poroża zamiera i odpada.
Poroża występują tylko u samców, jedynie u renifera u obu płci. U wielu gatunków (np. u jelenia, sarny, łosia) poroże z wiekiem staje się coraz większe i co roku uzyskuje więcej rozgałęzień.
Wzrost poroża uzależniony jest od hormonów płciowych, a kastracja powoduje zaburzenia w jego roz-woju.
Gruczoły skórne ssaków należą do dwu zasadniczych typów: cewkowate gruczoły potowe i pęcherzykowate gruczoły łojowe. Te ostatnie związane są zwykle z włosami uchodząc do mieszka włosowego, a ich wydzielina, łój, chroni naskórek przed wysychaniem i namakaniem. Gruczoły poto-we mogą
być dwu typów. Ekrynowe, rozsiane po całym ciele, wydzielają pot zawierający głównie wodę, z niewielką domieszką soli mineralnych i mocznika. U człowieka i niektórych innych ssaków pot odgrywa rolę w termoregulacji obniżając poprzez parowanie temperaturę skóry. Gruczoły potowe apokrynowe są zwykle zlokalizowane w niektórych okolicach ciała i wydzielają substancje zapacho-we. Całkowicie brak gruczołów potowych u waleni, syren, słoni i łuskowców. Gruczoły apokrynowe, czasem wspólnie z łojowymi, mogą też tworzyć skupienia uchodzące wprost na powierzchnię skóry lub do torebek powstałych przez jej wpuklenie. Należą do nich np. gruczoły podoczodołowe i między-palcowe u kopytnych, a także gruczoły w okolicy odbytu i otworu płciowego u większości ssaków. Wydzieliny tych gruczołów zawierają substancje zapachowe zwane feromonami. Odgrywają one ważną rolę w życiu płciowym, służą do oznaczania zajmowanego przez osobnika terytorium, ułatwiają odszukanie się osobników stada. Rola substancji zapachowych w życiu ssaków wynika z dominującej roli węchu w ich orientacji. Wydzieliny gruczołów mogą też zawierać substancje cuchnące lub dra-żniące i mają wówczas znaczenie ochronne (np. u ryjówek, skunksów).
Także gruczoły mleczne są przekształconymi gruczołami potowymi.
