Które cechy ryb są charakterystyczne dla strunowców?
Cechy przystosowawcze ryb do środowiska wodnego.
Strunowce (Chordata) to zwierzęta tworzące odrębny typ dzielący się na trzy podtypy systematyczne: osłonice, bezczaszkowce (Acrania) oraz kręgowce (Vertebrata). Ryby należą do kręgowców. Przodkiem kręgowców był prymitywny prastrunowiec przypominający budową dzisiejsze bezczaszkowce. Współczesne kręgowce zachowały podstawowy plan budowy swojego przodka, ale zdobyły wiele cech aromorfotycznych, dzięki czemu osiągnęły wśród strunowców najwyższy szczebel organizacji i największą różnorodność gatunków. Postęp ten jest spowodowany prawdopodobnie przejściem do bardziej aktywnego życia.
Ryby (Pisces), kręgowce wodne z gromady obejmującej podgromady: trzonopłetwe, kostnopromieniste, spodouste, dwudyszne, tarczowce i fałdopłetwe.
Znanych jest ponad 20 tys. gatunków ryb występujących współcześnie. Posiadają szereg przystosowań do bytowania w środowisku wodnym, nieliczne mogą przez krótki czas przebywać poza wodą. Cechują się zmiennocieplnością, posiadaniem skrzeli jako narządów oddechowych oraz płetw parzystych służących jako narząd ruchu. Są wśród ryb gatunki dostosowane do przebywania zarówno w strefach przybrzeżnych, jak i w głębinach. Większość ryb żywi się planktonem lub prowadzi drapieżny tryb życia, ryby roślinożerne stanowią mniejszość.
Ryby należą do najstarszych zwierząt kręgowych, wywodzą się od bezszczękowców (bezżuchwowców) Agnatha, których kopalne szczątki pochodzą z przełomu kambru i ordowiku, a więc sprzed ok. 500 mln lat. Związek filogenetyczny ryb z bezżuchwowcami wynika dość wyraźnie z podobieństwa ogólnego planu ich budowy. Jednakże ryby reprezentują wyższy szczebel organizacji i odmienny kierunek przystosowań. O ile życie pierwotnych bezżuchwowców związane było z dnem wód, na którym niejako „pasły się”, zdobywając w szlamie pokarm, to pierwotne ryby przystosowały się do pelagicznego i drapieżnego trybu życia. Na taki właśnie kierunek przystosowań wskazują wszystkie zasadnicze cechy ich budowy, a przede wszystkim wytworzenie chwytnej, uzbrojonej w zęby paszczy, wzmocnienie szkieletu osiowego i wykształcenie parzystych płetw. Oczywiście powstawaniu tych nowych nabytków ewolucyjnych towarzyszyło doskonalenie się narządów zmysłów i systemu nerwowego, układu mięśniowego, krwionośnego i innych, co wyraźnie podniosło na wyższy poziom ich sprawność życiową.
Chwytna paszcza powstała w wyniku przekształcenia przednich łuków szkieletu kosza skrzelowego. Pierwszy i drugi łuk uległ stopniowo redukcji, a jego resztki zachowały się u prymitywnych ryb w postaci chrząstek wargowych. Łuk trzeci zamienił się w aparat szczękowy, czwarty przyjął funkcję łącznika między aparatem szczękowym a czaszką mózgową i nosi nazwę łuku gnykowego. Natomiast pozostałe zachowują nadal pierwotną funkcję łuków skrzelowych. Na obu szczękach pojawiają się zęby powstałe z łusek plakoidalnych.
Na łuku gnykowym u pierwotnych ryb osadzone są jeszcze skrzela, a u wyższych zanikają, natomiast pojawiają się oparte na nim pokrywy skrzelowe. U prymitywnych ryb kopalnych, a także u niektórych współczesnych, np. u jesiotrów i niektórych rekinów, zachowała się też zredukowana szpara skrzelowa między szczękami a łukiem gnykowym, nosząca nazwę tryskawki. Występują w niej bardzo małe, zredukowane skrzela, zwane nibyskrzelami, zawsze obecne u postaci młodocianych, natomiast u dorosłych niekiedy ulegające redukcji.
Kiedy kosz skrzelowy pierwotnych bezżuchwowców zamienia się w aparat szczękowo-gnykowy ryb, nieco inny kierunek specjalizacji przyjmują skrzela – kształtują się one bezpośrednio na łukach, co znacznie usprawnia opłukiwanie ich wodą. Skrzela zbudowane są z łuków skrzelowych, które znajdują się po obu stronach gardzieli, od których odchodzą bogato unaczynione listki skrzelowe. Dodatkowo, aby zwiększyć powierzchnię wymiany gazowej, na listkach wytworzyły się blaszki skrzelowe. Sprawia to, że łączna powierzchnia listków i blaszek skrzelowych jest ogromna. Są dwie zasady działania takiego typu układu oddechowego. Pierwsza z nich polega na tym, że ryba pływa mając otwarty pysk i pokrywy skrzelowe; powoduje to, iż woda stale omywa skrzela umożliwiając wymianę gazową. Sposób ten jest jednak mało efektywny, ponieważ ryba aby efektywnie oddychać musi się stale poruszać. Taki mechanizm oddychania występuje tylko u niektórych ryb kostnoszkieletowych, np.: u makreli. Drugi sposób jest o wiele bardziej wydajny, ponieważ umożliwia wyminą gazową nawet jeśli ryba nie płynie, i polega na stałej pracy aparatu oddechowego. Przy pobieraniu wody przez pysk, aż do całkowitego wypełnienia się otworu gębowego przez wodę, pokrywy skrzelowe pozostają zamknięte. Następnie zaczynają otwierać się, co powoduje zamykanie się pyska i któremu to zamykaniu towarzyszy skurcz jamy gębowej. Powoduje on wypychanie wody na zewnątrz przez otwarte pokrywy skrzelowe z jednoczesnym omywaniem skrzeli przez wypychaną wodę.
Oprócz wymiany gazowej przez skrzela u ryb zachodzi oczywiście wymiana gazowa przez skórę. Okryta jest ona tylko cienkim oskórkiem, co dodatkowo sprzyja temu procesowi. Najczęściej ten sposób sięga 10% całej wymiany gazowej, jednak np.: u skoczka mułowego stanowi nawet 36%.
Możliwe jest również oddychanie poprzez pęcherz pławny, który bardziej szczegółowo opiszę niżej. Niektóre ryby mają zdolność pobierania i wydalania gazów z lub do niego. Możliwość ta sprawia, iż ryby te, które żyją w zamulonych (rogoząb) lub wysychających (prapłetwiec) rzekach, nie muszą się „martwić” o środowisko z którego będą pobierały tlen.
Obecność szpar skrzelowych, opisanych powyżej, jest cechą charakterystyczną dla strunowców.
Podczas rozwoju ryb zasadnicze zmiany zaszły również w szkielecie osiowym – struna grzbietowa była stopniowo zastępowana przez rozwijające się dwuwklęsłe trzony kręgów. Jednak struna grzbietowa jest ważnym narządem ze względu na to, że jest jedną ze wspólnych cech strunowców. Chorda dorsalis występuje w rozwoju embrionalnym. Jest to wydłużony, elastyczny, nieczłonowany twór w kształcie pręta, charakteryzujący zarodki wszystkich strunowców. U ryb jesiotrowatych, dwudysznych i zrosłogłowych struna grzbietowa występuje także u osobników dorosłych.
Struna grzbietowa zbudowana jest ze zwakuolizowanych komórek otoczonych włóknistą pochwą. Położona pomiędzy ośrodkowym układem nerwowym i przewodem pokarmowym, tworzy szkielet osiowy lub oś, wokół której powstaje kręgosłup. W rozwoju zarodkowym kształtuje się w tym samym czasie co mezoderma, a rozwija się z grzbietowej ściany prajelita.
Kolejną cechą charakterystyczną dla strunowców jest grzbietowe położenie ośrodkowego układu nerwowego oraz jego większe skomplikowanie, lepiej rozwinięte narządy zmysłów. U ryb rozrost masy ciała i zwiększenie prędkości pływania wymagało usprawnienia mózgu i narządów zmysłów – dlatego u ryb mózgowie jest większe i lepiej podzielone niż u bezżuchwowców. Dobrze rozwinięty jest móżdżek, co wiąże się ze znaczną sprawnością ruchową ryb (w móżdżku znajduje się ośrodek koordynacji ruchów). Istotne zmiany nastąpiły także w narządach zmysłów. Oczy są większe i przesunięte na powierzchnię głowy. Do parzystego narządu węchowego u ryb prowadzą już dwa otwory węchowe, z kolei w uchu wewnętrznym błędnik posiada trzy kanały półkoliste i zyskuje sztywną oprawę (chrzęstną lub kostną). Narządy węchu mają budowę typową dla kręgowców Aodnych i tworzą parzyste, ślepo zakończone jamki położone nad otworem gębowym. W jamie gębowej znajdują się kubki smakowe będące narządem smaku.
Specyficznym narządem wszystkich ryb jest linia boczna. Otworki w łuskach prowadzą do podskórnego kanalika wyścielonego nabłonkiem zawierającym komórki zmysłowe. Narząd linii bocznej, wspomniany rząd niewielkich otworów w łuskach po bokach ciała ryby, ciągnący się od głowy do nasady płetwy ogonowej po obydwóch stronach ciała. W zależności od gatunku ryby linia boczna jest prosta lub wygięta (zdarza się, że nie występuje w ogóle). Pełni rolę urządzenia odbierającego sygnały o kierunku i sile prądu wody, następnie przekazywane do narządu linii bocznej, dzięki któremu ryba wyczuwa obecność przeszkód oraz innych ryb nie dotykając ich. Dzięki niemu ryba bez pomocy wzroku, rejestrując zmiany ciśnienia wody, wyczuwa obecność innej ryby lub innego poruszającego się przedmiotu, a odbierając odbicie fali, stwierdza istnienie przeszkody.
U ryb nie mających linii bocznej rolę tę przejmuje sieć kanalików umieszczonych na głowie, zawierających ciałka zmysłowe, przekazujące informacje do narządu linii bocznej za pomocą nerwu błędnego.
Układ wydalniczy stanowią dwie pranerki. Zebrane przez nie produkty przemiany materii w postaci moczu spływają moczowodami do pęcherza moczowego, pełniącego rolę zbiornika. Po napełnieniu się pęcherza mocz wydalany jest na zewnątrz. Odrębny otwór wydalniczy leży w pobliżu odbytu.
Związane wyłącznie z dnem bezżuchwowce, nie miały szans większego rozkwitu. Natomiast ryby – dzięki wykształceniu aparatu szczękowego, uzbrojonego w zęby oraz opanowaniu zdolności sprawnego pływania – wzmogły niewspółmiernie, w porównaniu z ich przodkami, aktywność życiową, co zapewniło im zdecydowaną przewagę nad wszystkimi zwierzętami ówczesnych zbiorników wodnych. Dlatego w stosunkowo krótkim czasie silnie się rozmnożyły, rozprzestrzeniły i zróżnicowały na wiele szczepów.
Najstarsze wśród nich to tzw. ryby pancerne z pokładów okresu sylurskiego, które wyglądem zewnętrznym mało różnią się od kopalnych bezżuchwowców. Od nich wywodzą się wreszcie pozostałe szczepy ryb kostnoszkieletowych, a także ryby chrzęstnoszkieletowe.
Pierwotne ryby kostnoszkieletowe żyły wyłącznie w wodach słodkich i obok skrzeli miały rozwinięte płuca, w postaci workowatych wypuklin przedniej części przewodu pokarmowego, co w razie niedostatku tlenu w wodzie lub wysychaniu zbiorników pozwalało im oddychać powietrzem atmosferycznym. W okresie dewońskim dominującą ich grupę stanowiły ryby trzonopłetwe, charakteryzujące się tym, że ich płetwy miały silnie rozwinięty szkielet i były dobrze umięśnione. Z nich to w da
lszej ewolucji rozwinęły się właściwe ryby dwudyszne i – niezależnie od nich – płazy. Jednakże już w karbonie zarówno trzonopłetwe, jak i dwudyszne zaczęły stopniowo wymierać, a do dziś przeżyli tylko nieliczni ich przedstawiciele. Z trzonopłetwych jedyny gatunek – Latimeria – został odkryty w Oceanie Indyjskim, a spośród dwudysznych nieliczne gatunki żyją w wodach słodkich Australii, Afryki i Południowej Ameryki.
W okresie dewońskim obok trzonopłetwych rozwijają się ryby promieniopłetwe o delikatnych, miękkich płetwach, u których worki płucne przekształciły się w pęcherz pławny, będący urządzeniem hydrostatycznym. Pozwoliło im to przejść do życia w toni wodnej na różnych głębokościach. Szybko więc opanowały rozmaite strefy wód śródlądowych, a pod koniec dewonu również morza. Pęcherz pławny, narząd regulujący zmiany ciężaru ciała, występuje obecnie u wielu gatunków ryb. Leży w jamie brzusznej, przeważnie nad przewodem pokarmowym (u dwudysznych poniżej przewodu pokarmowego). Może być pojedynczy lub dwudzielny. W rozwoju embrionalnym tworzy się jako uchyłek ściany przełyku. U ryb zwanych otwartopęcherzowymi (karpiokształtne, śledziokształtne) pęcherz pławny posiada połączenie z przełykiem, u ryb zamkniętopęcherzowych (okoniokształtne, dorszokształtne, ciernikokształtne) przewód łączący pęcherz pławny z przełykiem w okresie rozwoju postembrionalnego zarasta, uniemożliwiając dalsze napełnianie pęcherza pławnego gazem poprzez przełyk – ryby te posiadają w ścianie pęcherza pławnego tzw. gruczoły gazowe, wydzielające gaz do jego wnętrza, oraz narząd zwany owalem, usuwający stamtąd nadmiar gazu. Liczne gatunki, np. babkowate, flądry, płaszczki, krągłouste, nie posiadają pęcherza pławnego. U wielu ryb pęcherz pławny pełni różne dodatkowe funkcje, m.in. służy do wydawania dźwięków (kulbinowate), oddychania (dwudyszne), reagowania na zmiany ciśnienia atmosferycznego (piskorzowate).
Ryby chrzęstnoszkieletowe po wyodrębnieniu się od ryb pancernych również przeszły do aktywnego trybu życia, jednak zachowały wiele cech pierwotnych, jak położenie otworu ustnego po brzusznej stronie głowy, uzbrojenie paszczy w zęby skórne (plakoidalne), brak pokryw skrzelowych i wiele innych cech. Z wód słodkich do mórz przeszły w okresie karbońskim i tu tylko żyją obecnie.
Kolejne przystosowanie ryb do warunków środowiska łączy się z faktem, że woda jest ośrodkiem około 800 razy gęstszym od powietrza i poruszające się w niej ciało musi pokonywać znaczny opór. Zatem za jedno z podstawowych przystosowań ryb do życia w wodzie należy uznać ich opływowy, torpedowaty kształt.
Zbiorniki wodne nie są środowiskami jednorodnymi. Tworzą je różnorodne siedliska, których granice wyznaczone są przez różnice głębokości, rodzaj dna, brzegu itp. Typowy rybi kształt ciała cechuje gatunki żyjące w toni wodnej. Ryby zasiedlające miejsca bardziej specyficzne charakteryzują się często swoistymi odstępstwami od budowy typowej. Na przykład ryby żyjące wśród przybrzeżnych trzcin mają ciało zwykle silnie bocznie spłaszczone, ułatwiające zwinne przemykanie się wśród roślinności. Wiele ryb dennych, które większość czasu spędzają leżąc nieruchomo na podłożu, ma ciało szerokie, spłaszczone grzbietowo-brzusznie (np. flądry). Ryby denne, zagrzebujące się w mule, mają z kolei ciało długie, wężowate (np. węgorze). Także rodzaj ubarwienia jest związany z zajmowanym siedliskiem i najczęściej dostosowany do tła otoczenia. Zwykle ryby żyjące w toni wodnej są srebrzyste, połyskujące; formy denne lub zamieszkujące muliste, mętne wody mają na ogół ubarwienie szare lub brunatne. Natomiast liczne gatunki ryb egzotycznych, zwłaszcza żyjących wśród raf koralowych, odznaczają się niezwykłym bogactwem jaskrawych barw i oryginalnością kształtów.
