Sposoby i osobliwości pokrycia ciała u bezkręgowców

 

 

Pierwotniaki (Protozoa)

Ciało sporowców otacza dość gruba pellikula. Wzdłuż ciała widoczne są też włókienka plazma-tyczne – mionemy – umożliwiające ruchy ciała. Zarodziowe odznaczają się brakiem pellikuli lub co najwyżej cienką pellikulą. Pociąga to za sobą często brak stałego i określonego kształtu ciała oraz zdolność tworzenia różnego rodzaju nibynóżek, stanowiących jedyne organella ruchu i zdobywania pożywienia.

Gąbki (Spongiaria)

Ciało gąbek pokrywają cienkie płytkowate tkanki zwane pinakocytami. Wśród nich wyróżnia się pinakocyty pokrywające ciało z zewnątrz, tworzące eksopinakodermę i część przylegającą bezpośred-nio do podłoża (podstawy gąbek) – bazipinakodermę. Mogą one tworzyć wyściółkę kanałów wodnych – endopinakoderma, a czasem nawet i całej jamy paragastralnej. U niektórych gąbek tworzą one zaspólnię w wyniku zlania się cytoplazmy komórek tak, że zostają widoczne tylko rozsiane na powierzchni ich jądra. Wilson nazywa to błoną nabłonkową. U Hexactinellida brak w ogóle pokrycia pinakocytowego.

Tkankowce (Parazoa)

Jamochłony (Coelenterata)

Ciało jamochłonów tworzą ekto- i endoderma, które wydzielają na styku bezpostaciową mezo-gleę, przybierającą niekiedy postać tkanki mezenchymatycznej.

*Parzydełkowce (Cnidaria)

Pokrycie ciała tworzy jednowarstwowy nabłonek ektodermy, zbudowany z komórek pryzmaty-cznych, izopryzmatycznych lub płaskich. Wiele z nich to komórki nabłonkowo-mięśniowe. Rzadko nabłonek ektodermy jest wielowarstwowy. Pomiędzy komórki pokrywające wciskają się komórki zmysłowe, knidoblasty i większe lub mniejsze skupienia komórek śródmiąższowych. Komórki śródmiąższowe, czyli interstycjalne, mają bardzo doniosłe znaczenie, ale występują nie u wszystkich gatunków. Szczególnie obficie występują one u stułbi. Są to komórki, które na skutek pełzakowatych mogą wędrować; odgrywają one ważną rolę przy pączkowaniu i regeneracji jako komórki zastępcze. Wreszcie są to macierzyste komórki parzydełek i pełnią funkcję komórek prapłciowych. W ektodermie często występują komórki gruczołowe; one to przede wszystkim tworzą tarczę podstawową stułbi. Komórki ektodermalne mogą być orzęsione. Z reguły występuje to u postaci larwalnych, ale także ektoderma dorosłych polipów i meduz może być okryta rzęskami. Pod nabłonkiem leży sieć komórek nerwowych i ich wypustek.

Ektoderma wydziela na swej powierzchni oskórek, który – zwłaszcza u kolonialnych Hydrozoa – występuje w formie sztywnej, chitynowej, czasem zwapniałej osłony, okrywającej i wzmacniającej rozgałęzienia kolonii. Periderma u polipów, należących do podrzędu Thecaphorae, przechodzi z łodygi w osłonę otaczającą wokół ciało polipa. Osłony te u niektórych form mogą być zamykane wieczkiem. Osobniki, na których pączkują meduzy albo meduzoidy, otoczone są osłonką zwaną gonoteką. Gonoteki mogą wytwarzać z periodermalnych blaszek rodzaj komory lęgowej dla larw. U Plumulariidae gonangia tkwią na szczególnie krótkich gałązkach, których boczne odgałęzienia tworzą jak gdyby koszyczek, zwany korbulą, osłaniający gonangia. U Aglaophenia te rozszerzone boczne odgałęzienia uwieńczone są przez nematoteki osłaniające daktylozoidy.

*Żebropławy (Acnidaria)

Ciało żebropławów pokryte jest jednowarstwowym nabłonkiem ektodermalnym o licznych komórkach śródmiąższowych, czyli interstycjalnych. Obok komórek pokrywających, występują obficie w nabłonku ektodermalnym komórki gruczołowe. Komórki orzęsione występują w okolicy otworu gębowego, przy wejściu do kieszeni czułków i w 8 nabłonkowych pasmach „żeber” oraz w sąsiedztwie bieguna zmysłowego.

Płytki rzęskowe, tak charakterystyczne dla tej grupy zwierząt, utworzone są w zlepionych ze sobą szczególnie silnych i długich rzęsek, które odchodzą od wysokich komórek nabłonkowych, tworzących listewki poprzeczne do przebiegu „żeber”. Pomiędzy tymi listewkami znajduja się zwyczajne, czasem orzęsione komórki nabłonkowe. Płytki rzęskowe rozpoczynają się na ciele żebropławów w pewnym oddaleniu od bieguna apikalnego i nie dochodzą do bieguna przeciwległego. Od ośmiu „żeber” przebiegają w kierunku apikalnego narządu zmysłowego, łącząc się po dwa pasma orzęsionych komórek, tzw.rynienki rzęskowe. Od narządu zmysłowego odchodzą w płaszczyźnie strzałkowej dwa orzęsione pola, tzw.płytki biegunowe.

Płazińce (Platyhelminthes)

*Wirki (Turbellaria)

Wór skórno mięśniowy jest pokryty nabłonkiem rzęskowym i zawiera liczne komórki gruczołowe. Na ogół rzęski pokrywają dość jednolicie całe ciało wirków, a u form lądowych mogą jednak częściowo zanikać. Pomiędzy komórkami nabłonka rozsiane są komórki czuciowe i gruczoły skórne. Pierwsze, połączone z włóknem nerwowym, mają wydłużony przedni koniec opatrzony biczykiem czuciowym. Wyróżniamy dwojakiego rodzaju gruczoły: wytwarzające śluzowatą ciecz oraz produkujące wydzielinę o stałej konsystencji. Szczególne znaczenie mają gruczoły śluzowe, skupione u niektórych przedstawicieli tej gromady na stronie brzusznej, głównie w okolicy przedniej i tylnej ciała. Tworzą one niteczki, na których robaki mogą się zawieszać. Niekiedy znów gruczoły śluzowe wytwarzają wydzielinę, która ułatwia przyleganie do podłoża. Wytwarzane przez gruczoły wydzieliny stałe dzielimy na dwie główne grupy, tzw.rabdoity i pseudorabdoity, pomiędzy którymi zresztą istnieją formy przejściowe. Pierwsze z nich nazywane są rabditami, jeżeli występują w postaci drobnych pałeczek, zbudowanych z jednorodnej substancji, równomiernie załamującej światło. Drugie przybierają nieprawidłową lub guzkowatą postać i zbudowane są całe z substancji ziarnistej. Należące do pierwszej kategorii ramity, przybierające kształt długich pręcików wygiętych esowato lub w kształcie pętli, składają się z drobnoziarnistego rdzenia i szklistej warstwy korowej. Rabdity mogą się wytwarzać albo w komórkach nabłonka, albo w miąższu, podczas gdy ramity i pseudorabdity wytwarzane są tylko w nabłonku.

Znacznie tych pałeczek nie jest jasne, wiemy jednak, że wyrzucone na zewnątrz pęcznieją pod wpływem wody i zlepiają się. W ten sposób odgrywają, być może, pewną rolę jako narządy obronne oraz jako narządy pomocnicze przy chwytaniu zdobyczy.

Z wyjątkiem wirków bezjelitowych, u wszystkich innych wirków nabłonek odgrodzony jest od warstwy mięśni elastyczną, bezpostaciową błoną podstawową, do której przyczepione są włókna miąższowe. Bezpośrednio pod błoną podstawową umieszczona jest warstwa mięśni podłużnych. U wielu wirków występuje jeszcze pomiędzy nimi trzecia warstwa mięśni skośnych, których włókna krzyżują się pod kątem 45stopni. U większych form liczba poszczególnych warstw może się podwajać. Ponadto, poprzez całą grubość ciała, biegną włókna mięśni miąższowych, grzbietowo-brzusznych, boczno-grzbietowych i boczno-brzusznych.

*Przywry (Trematoda)

Podobnie jak u Monogenea, pokrycie ciała u Trematoda nie ma nabłonka rzęskowego, ale składa się z elastycznego oskórka, leżącej pod nim błony podstawowej oraz mniej lub bardziej wydłużonych podskórkowych komórek. Sprawa charakteru i pochodzenia struktury pokryw ciała u pasożytniczych płazińców jest sporna i będzie przedyskutowana przy omawianiu tasiemców. U wielu przywr oskórek pokryty jest częściowo lub całkowicie łuskami.

Mikroskop elektronowy przyniósł dalsze szczegóły budowy powłok przywr. Wynika z nich, że oskórek jest jak gdyby zewnętrznym rąbkiem wzmiankowanych już komórek subkutikularnych. Jego struktura wskazuje, że tzw.kutikula nie jest martwym tworem, lecz bierze żywy udział w przemianie materii. Zewnętrzna więc warstwa jest silnie pofałdowana, tworząc rowki i głębsze wpuklenia tzw.mikrokosmki. Zapewnia to powłokom dużą powierzchnię wymiany gazowej, a być może i troficznej. Aktywność tej warstwy potwierdza obecność w niej pęcherzyków pinocytarnych i licznych mitochondriów. Zewnętrzna warstwa powłok oddzielona jest od warstwy wewnętrznej błoną podstawową, przebitą przez subkutikularne kanały uchodzące do gruszkokształtnych, wydłużonych komórek subkutikularnych. Te ostatnie wypełnione są cytoplazmą, zawierającą liczne mitochondria.*Tasiemce (Cestoda)

Ich ciało pokryte jest bezpostaciowym oskórkiem, podobnie jak u przywry. Pod bezpostaciowym oskórkiem, okrywającym całe ciało, umieszczone są gruszkowatego kształtu komórki nabłonka, których wąskie szyjki odchodzą do oskórka. U tasiemców, w odróżnieniu od przywr, pogrążony w parenchymie nabłonek tworzy bardziej prawidłową warstwę. Istnieją jednak dość znaczne różnice, pozostające w związku z brakiem przewodu pokarmowego u Cestoda i przejęciem przez powłoki ich ciała funkcji wchłaniania, a prawdopodobnie również trawienia pokarmów. Zewnętrzna warstwa ciała pokryta rąbkiem mikrokosmków i przewiercona porowatymi kanałami. Ponadto warstwa ta jest znacznie bogatsza w wakuole i mitochondria. Komórki subkutikularne tasiemców mają liczne kropelki tłuszczowe i krystaliczne inkluzje, które nie występują u przywr.

Tak więc powłoki ciała pasożytniczych płazińców, oprócz pełnienia funkcji właściwej powłokom ciała chroniących organizm przed szkodliwymi wpływami środowiska zewnętrznego, przejęły ponadto funkcję chłonną.

Gruczoły skórne występują rzadziej i ograniczają się do „narządu ciemieniowego”, a u niektórych tasiemców krawędzi członów.

Wstężnice (Nemertini)

Podobnie jak u wirków, jednowarstwowy nabłonek złożony jest z walcowatych komórek, zaopatrzonych w rzęski. Pod nabłonkiem mieści się cienka i bezpostaciowa błona podstawowa. U Heteronemertini występuje ponadto druga warstwa złożona z włóknistej tkanki, do której wnikają gruczoły typu gronowego oraz włókna mięśniowe okrężne, a zwłaszcza podłużne.

Pomiędzy komórkami nabłonka występują obficie komórki gruczołowe, które nierzadko skupiają się w grona, zaopatrzone we wspólny przewód wyprowadzający. Gruczoły te wytwarzają śluzowatą wydzielinę, która pokrywa powierzchnię całego ciała warstwą śluzu.

Wrotki (Rotifera)

Powłoka wrotków składa się z syncycjalnej warstwy nabłonka i wydzielanego przez nabłonek oskórka. W okolicy tułowia naskórek może ulec znacznemu zgrubieniu, tworząc w ten sposób pancerz, do którego w razie potrzeby, mogą być wciągane aparat wrotny i nóżka. Pancerz może być gładki, chropowaty, opatrzony w różne desenie, wytwarzać może kolce, a nawet długie ruchome wyrostki, typowe szczególnie dla

wrotków planktonowych. Bardzo ciekawy pod tym względem jest rodzaj Pedalion, którego przedstawiciele zaopatrzeni są zawsze sześć ruchliwych wyrostków, za pomocą których mogą wykonywać duże skoki. Osiadłe wrotki wydzielają często galaretowatą otoczkę, którą niekiedy misternie oblepiają obcymi ciałami.

Na grzbietowej stronie tułowia, poniżej aparatu wrotnego, występuje charakterystyczny, pojedynczy głaszczek; podobne głaszczki, w liczbie jednej pary, spotykane są u większości wrotków w tylnej części tułowia.

Obleńce (Nemathelminthes)

*Nicienie (Nematoda)

Oskórek jest najczęściej gładki lub poprzecznie drobno prążkowany. U nielicznych stosunkowo form prążkowanie poprzeczne jest głębokie i robi wrażenie pierścieni. U wolno żyjących nicieni oskórek pokryty jest często szczecinkami, a u niektórych nicieni pasożytniczych nawet kolcami. U niektórych pasożytów biegną wzdłuż boków ciała węższe lub szersze oskórkowe skrzydełka.

U dużych nicieni pasożytniczych oskórek ma skomplikowaną budowę i składa się z kilku warstw włókienek oraz substancji ziarnistej. Mikroskop elektronowy różnicuje kilkanaście warstw u dużych glist. U mniejszych nicieni liczba ich jest mniejsza. Pod względem chemicznym substancja oskórka zbliżona jest do albuminoidów, kollagenu, elastyny lub żelatyny. Inni autorzy natomiast widzą w nim duże powinnowactwo do keratyny.

Warstwa podoskórkowa występuje bezpośrednio pod oskórkiem. U przeważającej liczby wolno żyjących nicieni, mniejszych pasożytów i larw pasożytów warstwa znajdująca się pod oskórkiem jest warstwą komórkową, natomiast u dużych nicieni warstwa ta stanowi syncytium, w którym występują liczne jądra i włókienka oporowe. Po stronie grzbietowej i brzusznej oraz po bokach hypoderma tworzy zgrubienia: wałek grzbietowy, wałek brzuszny i dwa wałki boczne. Wałki boczne są bardzo spłaszczone, przy czym przebiegają w nich przewody wydalnicze. Ponadto u niektórych nicieni występują jeszcze wąskie wałki przyśrodkowe (przygrzbietowe i przybrzuszne).

Gruczoły skórne występują stosunkowo częściej u wolno żyjących nicieni niż u pasożytów. Do najbardziej rozpowszechnionych wśród pierwszych należą gruczoły ogonowe, które otwierając się na wierzchołku ogona wydzielają lepką ciecz, za pomocą której nicienie przyczepiają się do podłoża. U tych samych nicieni, podobnie zresztą jak u wielu gatunków pasożytniczych, spotykamy często również jednokomórkowy „gruczoł brzuszny”, którego ujście znajduje się po stronie brzusznej w przedniej części ciała. Ponadto w okolicy ogonowej u przedstawicieli jednej z podgromad występują dwa drobne gruczoły, otwierające się po bokach ciała w okolicy ogonowej. Znaczenie tych gruczołów nie jest znane.

*Nitnikowce (Gordiacea)

Dość gruby oskórek, pokrywający całe ciało, jest wytworem jednowarstwowego nabłonka. Pod tym nabłonkiem, podobnie jak u nicieni, leży warstwa mięśni podłużnych.

Pierścienice (Annelida)

*Wieloszczety (Polychatea)

Po bokach segmentów tułowia występują uwydatnione wyrostki ciała, zwane przynóżkami, na których osadzone są pęczki szczeci. Ubarwienie wieloszczetów jest niekiedy bardzo żywe i zależy od pigmentu skóry, zabarwienia płynu wypełniającego jamę ciała, a czasem od szczeci pokrywających powłokę ciała, a rozszczepiających światło jak siatka dyfrakcyjna.

Całe ciało pokryte jest cienką warstwą oskórka, jednak u większości gatunków, należących do dawnej grupy pierwieńców, napotkać można miejscami nabłonek rzęskowy, co uważane jest za jedną z pierwotnych cech tych robaków. Tak więc każdy segment otoczony jest dwoma wieńcami rzęsek, z których jeden znajduje się na przednim, drygi zaś na tylnym brzegu pierścienia. Ponadto u przedstawicieli tej samej rodziny biegnie po stronie brzusznej podłużna rynienka pokryta nabłonkiem rzęskowym.

Pomiędzy oporowymi komórkami nabłonka znajdują się liczne komórki gruczołowe, z których najważniejsze są wydzielające śluz. Wydzielina ta u gatunków osiadłych krzpenie, tworząc mocną rurkę chroniącą wieloszczety od napaści. Tego rodzaju rurka jest często wzmocniona przygodnym materiałem, pochodzącym z otoczenia, a więc ziarenkami piasku, drobnymi skorupkami mięczaków. Rzadziej natomiast gruczołowa wydzielina przesycona jest solami wapniowymi. Nasady komórek zrastają się, tworząc dość grubą błonę podstawową.

*Skąposzczety (Oligochatea)

Powierzchnia ciała pokryta jest śluzem. W pokryciu ciała niektórych metamerów znajdują się liczne jednokomórkowe gruczoły, wytwarzające śluzową mufkę (kokon), do której zostają złożone jaja.

Płat przedgębowy, w przeciwieństwie do takiegoż płata u wieloszczetów, pozbawiony jest czułków i wąsów. Krótki segment gębowy jest zawsze pozbawiony szczeci. Wąsy lub przyssawka występują na ostatnim członie tylko wyjątkowo.

W nabłonku znajdują się liczniejsze gruczoły komórkowe wydzielające śluz. Pomiędzy nasadą nabłonka znajdują się liczne drobne komórki klinowatego kształtu, które zastępują zużyte komórki nabłonka.

W związku z mniejszym znaczeniem szczeci u skąposzczetów rozwinięta jest również słabiej muskulatura poruszająca kieszonki, w których są osadzone szczeci.

*Pijawki (Hirudinea)

Wór powłokowo-mięśniowy składa się z naskórka, warstwy mezenchymy włóknistej przylegającej do niego i niekiedy przybierającej charakter skóry właściwej oraz kilku warstw mięśni o różnym przebiegu. Jednowarstwowy nabłonek pokryty jest oskórkiem, który co kilka dni jest zrzucany i odnawiany. Dolne części komórek nabłonka są luźno ułożone, dzięki czemu mogą między nie wnikać kapilary naczyniowe, delikatne kanały jamy ciała, drobne zakończenia nerwowe, wypustki komórek barwnikowych, komórki pełzakowate oraz włókna warstwy skórnej. Powiązania tego typu komórek nabłonka z układem krążenia, ukł.nerwowym oraz komórkami barwnikowymi usprawniają wymianę gazową, reakcję na bodźce zewnętrzne, z czym wiąże się m.in. zmiana ubarwienia ciała pijawek.

Nabłonek przebijają wąskie przewody wyprowadzające jednokomórkowych gruczołów śluzowych, których wydzielina zwilża powierzchnię ciała zwierzęcia. Komórki gruczołowe skupiają się, w dużej liczbie, w okolicy obu przyssawek i uchodzą na zewnątrz na brzusznej ich powierzchni. Oprócz Glossiphoniidae w okolicy siodełkowej, poza gruczołami śluzowymi, uchodzą gruczoły chitynogenne produkujące substancję, która tężejąc tworzy osłonę kokonową oraz gruczoły o charakterze białkowym wydzielające substancję wypełniającą wnętrze kokonów. Gruczoły ślinowe mają ujścia na powierzchni szczęk lub ryjka. Są to przekształcone komórki epidermy i szczególnie dobrze rozwinięte są one u pijawek krwiopijnych, u których wydzielają substancję zapobiegającą krzepnięciu krwi – hirudynę.

Epidermalne organy zmysłów wykazują kilka stopni złożoności – od prostych zakończeń nerwowych aż do dobrze zróżnicowanych oczu. Pod epidermą leży warstwa tkanki mezenchymatycznej, która zbudowana jest z substancji podstawowej oraz elementów włóknistych o charakterze włókien kolagenowych, będących wytworem fibroblastów. W warstwie tej skupione są gwiaździstego kształtu komórki barwnikowe – chromatofory, których wypustki zbliżają się do siebie tworząc rodzaj sieci. W zależności od rodzaju ziaren barwnika występującego w ich cytoplazmie wyróżnia się chromatofory czarne, zielone, brunatne, żółtobrązowe, oliwkowe i czerwonobrunatne oraz żółto-zielono-brązowe i jasnopomarańczowe u młodych. Komórki barwnikowe występują także w głębszych partiach ciała. Ubarwienie pijawek jest dość różnorodne i czasem bardzo swoiste w porównaniu do innych pierścienic. Zależy ono od rodzaju chromatoforów, stopnia skupienia albo rozproszenia ziaren barwnika, na co wpływają czynniki zewnętrzne poprzez układ neurohormonalny zwierzęcia. Wzory, które tworzy ubarwienie w postaci plam i linii uzależnione są od ilości nagromadzonych odpowiednio rodzaju chromatoforów, co można zaobserwować we wczesnych stadiach rozwojowych pijawek. Niektóre spośród Glossiphoniidae i Erpobdellidae są białawe i nieco przezroczyste, natomiast Hirudo i Haemopis posiadają ciemniejszy grzbiet oraz jaśniejszą, nakrapianą brzuszną część ciała. Pijawka lekarska po stronie grzbietowej posiada podłużne paski od czerwonożółtych do brązowych na ciemnozielonkawym tle.

Mięczaki (Mollusca)

*Ślimaki (Gastropoda)

Powierzchnię ciała slimaków stanowi nabłonek migawkowy, z licznymi gruczołami śluzowymi. Na uwagę zasługuje gruczoł hipobranchialny, znajdujący się w jamie płaszczowej. U niektórych morskich ślimaków jego wydzielina jest źródłem niezwykle trwałego barwnika (purpura), używanego w starożytności do farbowania tkanin.

*Małże (Bivalvia)

W nabłonku małżów, znajdują się liczne gruczoły, przede wszystkim śluzowe. Gruczoły jamy i bruzdy wydzielają substancję, która krzepnie w elastyczne nitki. Powstający w ten sposób pęczek włókien przyczepia się do, najczęściej twardego, podłoża. U innych gatunków wyspecjalizowane gruczoły wydzielają silnie kwaśną substancję zdolną rozpuszczać wapienne podłoże. Niektóre produkują świecący śluz.

Stawonogi (Arthropoda)

Pancerz zewnętrzny jest tworem oskórkowym (kutikularnym) jednowarstwowego nabłonka pokrywowego (cecha bezkręgowców), zwanego hypodermą. Grubość wytworzonej przezeń kutikuli przewyższa z reguły dziesięciokrotnie, a w wielu przypadkach kilkasetkrotnie grubość warstwy komórek twórczych. Budowa kutikuli jest bardzo złożona, zarówno pod względem morfologicznym, jak i chemicznym, zwłaszcza u form tak wysoko wyspecjalizowanych, jakimi są owady.

Oskórek jest zbudowany na przemian z warstw chitynowych i białkowych, o strukturze ultrablaszkowej, jest on skomplikowany chemicznie. W skład jego wchodzą: czysta chityna, która jest substancją przezroczystą, elastyczną, o stosunkowo dużej przepuszczalności dla wody i proteiny ulegająca silnej sklerotyzacji (stwardnieniu jakby garbowaniu) pod wpływem różnych związków (fenoli, chinonów i innych), wskutek czego staje się bardzo odporna na czynniki chemiczne i fizyczne, a przede wszystkim nieprzepuszczalna dla wody i rozpuszczonych w niej związków. W elastycznych partiach stawowych mamy do czynienia prawie wyłącznie z błonami chitynowymi. Natomiast u niektórych grup zwierzęcych, jak skorupiaki wyższe i inne, kutikula zostaje dodatkowo wzmocniona przez nasycenie s

olami wapnia i fosforu stając się twardym, nieprzenikliwym pancerzem. Pod względem chemicznym chitynę ogólnie uważamy za aminopolisacharyd o wiązaniu łańcuchowym.

W budowie morfologicznej oskórka można wyróżnić następujące warstwy: warstwę okrywającą – epicuticula, oskórek zewnętrzny albo pigmentowy – exocuticula i oskórek wewnętrzny – endocuticula. Warstwa okrywająca o charakterze woskowo-lipidowym, odznacza się ogromną odpornością i mimo swej cienkości gwarantuje całkowitą ochronę zewnętrzną ciała i zupełną nieprzepuszczalność dla wody. Wyróżniają się w niej co najmniej cztery podwarstwy. Występuje tu swoista substancja lipoidalna, zwana kutikuliną, zbudowana z kwasów tłuszczowych i cholesterolu.

Twarda warstwa oskórka jest zazwyczaj zabarwiona barwnikami z grupy melanin i karotenoidów. Jest to warstwa jednorodna o barwie bursztynu w różnych odcieniach, a głównym jej składnikiem jest sklerotyna. Jest to substancja białkowa zgarbowana chinonami. Chinony reagują z wolnymi grupami aminowymi sąsiednich łańcuchów białkowych przemieniając początkowo miękką substancję białkową w twardy materiał o charakterze rogu. Exocuticula jest niekiedy oddzielona od warstwy wewnętrznej przez warstwę zwaną mezokutikula, mająca właściwości egzokutikuli, lecz bezbarwna.

Endokutikula, gruba, elastyczna, bezbarwna, o budowie warstwowej, stanowi główną część kutikuli. Jest ona utworzona z listewek przebiegających równolegle do powierzchni hypodermy, a których grubość powiększa się od zewnątrz do wewnątrz. Ślizganie się listewek w płaszczyźnie ich styku zapewnia elastyczność i rozciągliwość błon stawowych, zbudowanych z endokutikuli. W skład endokutikuli wchodzi głównie chityna (60% u karaczana) oraz białko, zwane rezyliną.

U owadów chityna występuje w oskórku właściwym w 60%, a w oskórku pigmentowym – w 22%, natomiast w oskórku zewnętrznym brak jej zupełnie. Zależnie od budowy pancerza stawonogi możemy podzielić na dwie grupy: stawonogi o kutikuli niezmineralizowanej oraz stawonogi o szkielecie zwapniałym.

Przez cała grubość kutikuli, aż do warstwy zewnętrznej, ciągną się kanaliki prostopadłe do powierzchni, w których występują wypustki protoplazmatyczne komórek hypodermy.

Kutikula sięga nieraz głęboko w obręb ciała zwierzęcia, wyścielając wewnętrzna powierzchnię jelita przedniego i jelita tylnego, przewody gruczołów (raki) lub światło układu oddechowego (tchawki owadów i wijów).

Zabarwienie ciała stawonogów zależy od rozkładu barwników w warstwie zewnętrznej, a także od zabarwienia komórek hypodermy, zwłaszcza w przypadku znacznej przezroczystości, natomiast barwy mieniące się (iryzujące) są pochodzenia fizycznego. Uwarunkowane są one rozszczepieniem i załamaniem promieni świetlnych w mikrostrukturach powierzchni pancerza lub jego tworach (łuski motyli).

Wytworzenie twardego oskórka z natury rzeczy ogranicza możliwości wzrostowe stawonogów. Wzrost ciała zachodzi jedynie w okresie wymiany starego oskórka na nowy, a więc jest skokowy. Sama wymiana pancerza jest przeważnie związana z okresami rozwojowymi i zazwyczaj odbywa się bardzo regularnie. U organizmów przechodzących przeobrażenia wiąże się zwykle ze zmianą postaci. Za młodu zachodzi częściej, a w wieku dojrzałym – rzadko. U owadów zmiana oskórka następuje jedynie w stadiach młodocianych, gdyż dorosłe owady nie linieją wcale (i nie rosną), poza bardzo nielicznymi wyjątkami.

Zjawisko wymiany starego oskórka na nowy nosi nazwę linienia albo linki, natomiast stary, odrzucony oskórek nazywamy wylinką. Pod wpływem kreślonych hormonów następuje wzmożone wydzielanie gruczołów linkowych jak i samych komórek hypodermy, powodujące rozmiękczenie, a następnie rozpłynnienie warstwy endokutikularnej przez fermenty proteolityczne i chitynolityczne. Kutikulina nie podlega ich działaniu. W wyniku tego zostaje jakby odpreparowany powierzchowny oskórek od warstwy twórczej. W końcowym etapie płyn linkowy jest częściowo zresorbowany, a jego składniki są użyte do budowy nowego oskórka. Parcie pozostałego płynu linkowego, a przede wszystkim hemolimfy, doprowadza do pęknięcia starego oskórka, zwykle w określonym miejscu. Przez powstały otwór zwierzę wychodzi jak z futerału, łącznie ze wszystkimi wyściółkami kutikularnymi z wnętrza ciała. Proces linienia jest ciężkim „przeżyciem” dla zwierzęcia i nieraz kończy się jego śmiercią. Świeżo wyliniały stawonóg jest zazwyczaj miękki, często bezbarwny i łatwo pada ofiarą swych wrogów. Zanim nastąpi stwardnienie nowego oskórka, następuje silny wzrost ciała z materiałów poprzednio zmagazynowanych w organizmie.

Na powierzchni oskórka może występować swoista ornamentacja lub różnego rodzaju twory, jak łuseczki, szczeci, włoski, czasem tworzące całe powierzchnie kutnerowate. Na powierzchni wewnętrznej oskórka występują wyrostki, tzw. apodemy, służące do przytwierdzania się mięśni.

*Skorupiaki (Crustacea)

Pokrycie ciała stanowi silnie rozwinięta kutikula na zewnętrznej powierzchni nabłonka pokrywowego. Odpowiada ona w zasadzie opisowi podanemu w rozdziale o stawonogach, występuje jednak dominacja chityny i protein nierozpuszczalnych i częściowo rozpuszczalnych na zimno, a całkowicie rozpuszczalnych na gorąco w wodzie. Brak natomiast zupełnie epikutikuli. Pokrycie ciała odznacza się na ogół silną impregnacją solami wapnia w formie bezpostaciowej lub krystalicznej. Występuje to szczególnie u Malacostraca.

Skorupiaki mają niejednokrotnie żywe ubarwienie: czerwone, żółte, zielone, niebieskie, fiołkowe, brunatne i czarne we wszystkich odcieniach i kombinacjach. Często jest ono zmienne w zależności od środowiska. Ubarwienie to zależy od różnego rodzaju barwników występujących w stanie płynnym bądź ziarnistym w komórkach barwnikowych, tzw. chromatoforach, nabłonka pokrywowego lub głębiej położonej tkanki łącznej. W tym przypadku barwniki prześwitują przez cienką warstwę chitynowego pancerza. Czasem komórki barwnikowe tworzą cała warstwę. Zmiana barwy zwierzęcia zależy od stopnia rozciągnięcia wypustek komórek barwnikowych. Zmiana kształtów chromatoforów, a co za tym idzie – i barwy, następuje na drodze nerwowej i nerwowo-humoralnej.

Barwy zwierzęcia zależą od kombinacji chromatoforów różnej barwy. Barwę czerwoną i pokrewną do żółtej nadają związki karotenoidowe, ciemne, brunatne i czarne – melaniny, a niebieskie – cyjanokrystaliczna. Ta ostatnia pod wpływem gotowania łatwo ulega rozkładowi i wyzwala czerwone zabarwienie pochodzące od zooerytryn.

W pancerzu wyższych skorupiaków znajduje się karotenoid – astaksantol o wzorze sumarycznym C40H50O4, występujący w postaci barwnych estrów z kwasami tłuszczowymi, które z kolei są związane z białkiem w chromoproteidy. Wskutek denaturacji białka w podwyższonej temperaturze następuje przerwanie połączeń między nabłonkiem a estrami astaksantolu i ujawnia się czerwony barwnik karotenoidowy.

U form drobnych, planktonowych, o przezroczystym ciele, zabarwienie często jest uzależnione od rodzaju pokarmu wypełniającego przewód pokarmowy (zielone lub brunatne glony), a także i od zabarwienia kropelek tłuszczu występującego w ciele (niebieskie, czerwone).

*Pajęczaki (Arachnida)

Gruczoły jadowe mają tylko niektóre pajęczaki, skorpiony, pająki, większość zaleszczotków i niektóre roztocze. Gruczoły te uchodzą u skorpionów na końcu odwłoka na kolcu jadowym, u pająków – na końcu pazurów szczękoczułków, u zaleszczotków – na końcu nogogłaszczek, u roztoczy w okolicy gębowej.

Gruczoły przędne spotykamy u pająków, zaleszczotków i niektórych roztoczy. U pająków są położone w odwłoku, u roztoczy i zaleszczotków w głowotułowiu. Wydzielina ich służy albo do ochrony jaj oraz wyścielania kryjówek mieszkalnych, albo też głównie do chwytania zdobyczy, a nawet lokomocji (pająki).

*Owady (Insecta)

Duże możliwości adaptacyjne owadów przejawiają się w ich ubarwieniu. Ogólne ubarwienie ochronne występuje wówczas, gdy owad nie rzuca się w oczy na tle swojego naturalnego środowiska. Może ono wynikać z ogólnego charakteru ubarwienia lub z podobieństwa desenia do struktury barwnej podłoża. Specjalne ubarwienie ochronne obserwujemy, gdy owad barwą i kształtem przypomina konkretne przedmioty w środowisku (mimetyzm) lub nawet inne zwierzęta. Ubarwienie może mieć charakter adaptacji typu agresywnego. Na przykład modliszki są owadami drapieżnymi, czyhającymi na zdobycz na roślinach. Są przeważnie zielone. W skrajnym przypadku pewien gatunek tropikalny ma jeden z członów odnóży chwytnych podobny do kwiatu, zarówno barwą jak i kształtem. Owady mające specjalne przystosowania, zapewniające im bezpieczeństwo (żądła, gruczoły jadowe lub zapachowe, nieprzyjemny smak lub trującą krew) są często ubarwione jaskrawo i kontrastowo w stosunku do środowiska i zwykle się nie ukrywają (osy, trzmiele). Ich rzucające się w oczy zabarwienie ma najpewniej charakter ostrzegawczy. Inne owady, nie mające wcale specjalnych środków obronnych czy odstraszających, mogą mieć rzekome ubarwienie ostrzegawcze, zwane mimikrą. Są one ogólnie podobne do innych owadów, mających specjalne narządy obronne. Zjawisko to nie jest przypadkowe o czym świadczą następujące fakty: naśladowcy żyją zawsze na tym samym terenie co modele i są od nich mniej liczni, naśladownictwo dotyczy zawsze rzucających się w oczy cech zewnętrznych i dotyczy w większym stopniu samic, jako ważniejszych w aspekcie zachowania gatunku.