Wrotki

CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA

Wrotki są niewielkimi zwierzętami, przeważnie mikroskopijnej wielkości. Żyją głównie w wodach słodkich, część występuje w
morzach, na lądzie spotykane są wśród porostów, w mchu i wilgotnym piasku. Kilkanaście gatunków jest pasożytami zewnętrznymi
żyjącymi na odnóżach i skrzelach niektórych skorupiaków oraz pasożytami wewnętrznymi toczków, słodkowodnych glonów, jaj
ślimaków i niektórych skąposzczetów. Wrotki swoją nazwę zawdzięczają specyficznemu narządowi służącemu do naganiania
pokarmu, a także do lokomocji, zwanemu narządem rzęskowym lub wrotnym. Narząd ten zbudowany jest z 2 wieńców rzęsek, w
każdym poruszających się przeciwstawnie, przez co wieńce naśladują ruch trybów. Inną cechą charakterystyczną jest
występowanie silnie umięśnionej gardzieli z narządem szczękowym, zwanej mastaksem. Od zewnątrz wrotki pokryte są różnie
grubym oskórkiem. Wiele gatunków żywi się bakteriami, glonami, pierwotniakami, występują także formy drapieżne. Same są
ważnym pokarmem dla wielu zwierząt wodnych, szczególnie dla larw i narybku. Są szeroko rozprzestrzenione, należą do
prawdziwych kosmopolitów. Ta ostatnia właściwość ułatwia im zdolność do wysychania (anhydrobiozy, to jest pozbywania się nie
związanej wody w ciele), do encystacji i anabiozy.

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA

Budowa zewnętrzna

Ciało wrotków jest przejrzyste, u form z grubym oskórkiem brązowe. Układ pokarmowy może być zabarwiony na brązowo,
pomarańczowo lub czerwono. Kształt ciała jest cylindryczny, workowaty, albo lekko grzbieto-brzusznie spłaszczony. U
większości form można wyróżnić trzy odcinki: głowowy, najczęściej oddzielony od reszty ciała przewężeniem i zaopatrzony w
narząd wrotny, tułowiowy, będący największą częścią ciała i nożny. Odcinek nożny nie występuje u części gatunków aktywnie
pływających. Narząd rzęskowy wrotny jest bardzo różnie zbudowany u poszczególnych gatunków, najczęściej składa się z dwóch
zespołów rzęsek. U prymitywnych gatunków jeden wieniec rzęsek otacza bezpośrednio pole gębowe z otworem gębowym
zlokalizowanym w jego środku. Powyżej pola gębowego występuje drugi, okoloszczytowy wieniec rzęsek, opasujący równoleżnikowo
część szczytową odcinka głowowego, zwaną polem szczytowym. U przedstawicieli gromady Digononta wieniec rzęsek okołogębowych
nie występuje, a okołoszczytowy jest rozdzielony na dwa podwieńce: przedni (trochus) i niżej leżący dolny (cingulum). Otwór
gębowy znajduje się pomiędzy tymi dwoma wieńcami, a w związku z tym wieniec dolny określany jest także jako przedgębowy
(protrochus), przedni – jako zagębowy (paratrochus).Wieniec górny może być różnie zmodyfikowany. U wrotków o kulistym ciele,
wieniec przedgębowy opasuje ciało powyżej \”równika\”, a zagębowy jest słabiej rozwinięty. Narząd wrotny niektórych gatunków
jest uzbrojony oskórkowymi kolcami, tworzącymi rodzaj kosza sieciowego do łapania pokarmu. U samców narząd wrotny jest
najczęściej słabiej wykształcony niż u samic. Część gatunków nie ma narządu wrotnego. U najprymitywniejszych gatunków
przydennych, narząd wrotny zlokalizowany jest po brzusznej stronie odcinka głowowego i służy do pełzania po dnie zbiornika
wodnego. Na odcinku głowowym, prócz narządu wrotnego, występują różnie wykształcone i różnie zlokalizowane u poszczególnych
gatunków brodawki orzęsione, będące narządami zmysłów. Wiele gatunków pływających ma wyrostek przedni, zwany także czułkiem
przednim albo rostrum, różnie długi, zaopatrzony w komórki czuciowe z rzęskami w kształcie szczecinek. Prócz rostrum
występują także wyrostki boczne, też o znaczeniu zmysłowym. Odcinek tułowiowy, u większości form samotnych pływających,
zaopatrzony jest w trzy wyrostki, zwane czułkami tułowiowymi, antenami lub tastrami. Dwa występują po bokach części dolnej
tułowia, a trzeci (u niektórych gatunków parzysty) w przedniej części odcinka tułowiowego, po stronie grzbietowej. Tastry są
różnie długie i mogą być zaopatrzone w szczecinki. U wrotków planktonowych występuje cyklomorfoza, tj. zmiana kształtu i
długości u kolejnych generacji rozmnażających się dzieworodnie, łącząca się z sezonowymi zmianami w gęstości wody. Odcinek
nożny jest bardzo różnie wykształcony, zwykle jest węższy niż tułów i wykazuje pierścieniowanie oskórka (pseudosegmentację).
U gatunków pływających odcinek nożny funkcjonuje jako ster.Gatunki planktonowe wykazują, prócz tastrów, różne inne
przystosowania do unoszenia ciała w wodzie, takie jak: bardzo cienki oskórek, różnego rodzaju wyrostki oskórka, czy dużą
ilość tłuszczu zmagazynowanego w ciele, zmniejszającego jego masę właściwą.

Budowa wewnętrzna

Większość wrotków cechuje eutelia, tj. stała liczba komórek budująca ciało, ustalona w okresie rozwoju zarodkowego. Tkanki
u wrotków są przeważnie syncycjalne, liczbę komórek określa się na podstawie liczby jąder komórkowych. Ponieważ komórki
budujące ciało u osobników dojrzałych nie mają zdolności do podziałów, wrotki nie mają zdolności do regeneracji. Pokrycie
ciała. Od zewnątrz ciało jest pokryte skleroproteinowym oskórkiem, wytworem syncycjalnego jednowarstwowego naskórka. Oskórek
powstaje wewnątrz naskórka, a przez to określany jest jako wewnątrznaskórkowy. Może być bardzo cienki i elastyczny, może być
gruby i sztywny oraz szczególnie gruby, a wtedy na wysokości odcinka tułowiowego tworzy pancerz zwany loriką. Prócz tego,
pancerz może być na powierzchni gładki lub porzeźbiony, może mieć także szczeciniaste wyrostki, szczególnie długie u form
planktonowych. Naskórek jest cienki, u postaci młodocianych jest komórkowy, a u dojrzałych syncycjalny. W naskórku występują
komórki gruczołowe produkujące śluzowate lub galaretowate wydzieliny. Wśród nich wyróżniają się wielkością wspomniane już
gruczoły odcinka nożnego i parzyste gruczoły tworzące narząd retrocerebralny. Narząd ten położony jest z tyłu, po strome
grzbietowej zwojów głowowych. Składa się z części gruczołowej i dwóch kanałów otwierających się na zewnątrz odcinka
głowowego. Pod naskórkiem występują pasma mięśni, ułożone okrężnie i podłużnie w stosunku do głównej osi ciała, nie
zrośnięte z naskórkiem i nie tworzące z nim wora powłokowego. Występują także pasma mięśni przechodzących przez pseudocel,
wciągających do części tułowiowej odcinki głowowy i nożny. Układ nerwowy wrotków wykazuje znaczną koncentrację neuronów. Po
stronie grzbietowej w przednim odcinku ciała, nad gardzielą, występuje pojedynczy lub parzysty zwój mózgowy. Po stronie
brzusznej – zwój narządu wrotnego, a w końcu odcinka tułowiowego zwój nożny. Do przodu wychodzą ze zwoju mózgowego nerwy
obsługujące narządy zmysłów, a prócz nich wychodzi para nerwów gardzielowych, które rozgałęziają się w mięśniach gardzieli
tworząc sploty.

Z boków zwoju mózgowego (lub zwojów mózgowych), ku tyłowi ciała, wychodzą dwa grube nerwy kończące się w tastrach
grzbietowych. Wszystkie trzy centra połączone są nerwami podłużnymi, nerwy w różnych miejscach swojego przebiegu mogą mieć
niewielkie zwoje, od których odchodzą cienkie włókna nerwowe do mięśni i narządów wewnętrznych. Narządy zmysłów. Większość
wrotków, z wyjątkiem nielicznych gatunków osiadłych, ma fotoreceptory, najczęściej w postaci prostych nieparzystych plamek
pigmentowych, zlokalizowanych w dolnych częściach zwojów mózgowych. Częste są szczecinki zmysłowe dotykowe i chemiczne,
osadzone na odcinku głowowym i na tastrach. Jama ciała jest blastocelem wypełnionym płynem. W płynie występują dość licznie
pojedynczo rozmieszczone komórki gwiaździste, o charakterze fagocytów, wyłapujące i magazynujące zbędne produkty
metabolizmu, a także komórki mezenchymatyczne z długimi wypustkami. Układ pokarmowy zbudowany jest z trzech podstawowych
części: jelita przedniego, środkowego i tylnego. Owtór gębowy leży u części gatunków na powierzchni pola gębowego. U
większości gatunków jest przesunięty na dno przedsionka gębowego, lejkowatego orzęsionego wpuklenia ściany ciała. U form
drapieżnych przedsionek jest obszerny. Otwór gębowy otwiera się do gardzieli. Gardziel, zwana mastaksem, jest odcinkiem
silnie umięśnionym, mającym oskórek i narząd szczękowy, zbudowany z kilku części połączonych mięśniami. Narząd szczękowy
jest bardzo różnie zbudowany. Służy do łapania lub rozcierania zdobyczy. U gatunków drapieżnych jego części składowe są
długie i są wysuwane z gardzieli na zewnątrz układu pokarmowego, przez otwór gębowy. Do tylnej części gardzieli uchodzą
gruczoły ślinowe, produkujące wydzieliny śluzowe, ułatwiające działanie narządu szczękowego i enzymy trawienne. Gardziel
przechodzi w krótki rurowaty, orzęsiony przełyk, łączący się z orzęsionym jelitem środkowym, zwanym żołądkiem. Do tylnego
odcinka przełyku uchodzą gruczoły, zwane żołądkowymi lub trzustkowymi, produkujące enzymy trawienne. Z żołądkiem łączy się
jelito tylne, które otwiera się do kloaki, leżącej po stronie grzbietowej tylnego odcinka części tułowiowej ciała. U
większości samców, niezależnie od pobieranego pokarmu, przewód pokarmowy jest w różnym stopniu uwsteczniony. Jelito przednie
i tylne mają własne warstwy mięśni, na jelicie środkowym występują delikatne włókienka mięśniowe nie tworzące jednak
warstwy. Trawienie jest zewnątrzkomórkowe. Wrotki odżywiające się drobnym pokarmem, bakteriami, glonami, pierwotniakami,
detrytusem, naganiają go do otworu gębowego rzęskami narządu wrotnego, miażdżą za pomocą narządu szczękowego i popychają do
przełyku. Gatunki drapieżne łapią drobne zwierzęta wysuwanym narządem szczękowym i połykają w całości.

Oddychanie. Wrotki oddychają całą powierzchnią ciała. Wymiana gazów zachodzi także prawdopodobnie przy pomocy narządów
wydalniczych, przez które przechodzi duża ilość wody, a z nią rozpuszczony tlen. Prawdopodobnie z wodą, wydalaną przez
narządy wydalnicze, wydalany jest także dwutlenek węgla. Układ wydalniczy jest typu protonefrydialnego. Występują dwie
komórki płomykowe, zlokalizowane w przedniej części odcinka tułowiowego. Kanaliki komórek płomykowych uchodzą do pęcherzyka
moczowego, który otwiera się do kloaki. Pęcherzyk moczowy kurczy się rytmicznie, 2-4 razy na minutę. U samców układ
wydalniczy najczęściej nie występuje. Układ rozrodczy. Wrotki są w dużej części organizmami partenogenetycznymi. U wielu
gatunków postacie dojrzałe reprezentowane są wyłącznie przez samice. Część jest rozdzielnopłciowa. U gatunków
rozdzielnopłciowych, u których zróżnicowanie na samce i samice jest nieznaczne, występuje wyraźny dymorfizm płciowy, samce
są mniejsze, mają narządy wewnętrzne w różnym stopniu uwstecznione, co już podkreślono i żyją krócej niż samice. Jajniki u
większości gatunków są nieparzyste, u części parzyste. U Seisonida są jednolite, u reszty wrotków składają się z dwóch
części: germarium i witel-larium, ale obie te części są słabo wyodrębnione i przez to gonada żeńska u wrotków określana jest
jako germowitellarmm. Germarium jest mniejsze i otoczone jest przez witellarium lub osadzone na jednym z jego boków.
Wyprodukowane w germarium oogonia przemieszczają się do witellarium, wchłaniają substancje pochodzące z rozpadających się
poronnych oogoniów i gromadzą materiały zapasowe w ooplazmie. Germowitellarium połączone jest z jajowodem, który otwiera się
do kloaki. Wrotki są w większości jajorodne, część jest jajożyworodna. Dojrzałe samice produkują niewielkie liczby jaj.
Jądra u Seisonida są parzyste, u reszty wrotków nieparzyste, mają kształt worków łączących się z nasieniowodami, które
otwierają się na zewnątrz gonoporem. U większości gatunków końcowy odcinek nasieniowodu zróżnicowany jest w prącie, wysuwane
na zewnątrz. Produkowane są nieliczne plemniki, ok. 300, zróżnicowane w dwie kategorie: normalne i tzw. plemniki sztywne, te
ostatnie nie są zdolne do ruchów. Zaplemnienie u gatunków mających prącie jest wewnętrzne, u nie mających prącia –
zewnętrzne. Prącie wprowadzane jest do kloaki lub przebija ścianę ciała samicy i plemniki dostają się do pseudocelu, a stąd
przemieszczają się do układu rozrodczego samicy. Plemniki sztywne torują drogę plemnikom funkcjonalnym, przebijając ścianę
jajnika.

ROZMNAŻANIE l ROZWÓJ

Rozmnażanie w tej grupie zachodzi wyłącznie płciowo. W rozwoju zarodkowym powstają stereoblastula, a następnie
stereogastrula.

W stereogastruli, poprzez rozsunięcie się komórek wewnętrznych, powstaje pseudocel. W rozwoju pozazarodkowym u gatunków
wolno żyjących nie występują larwy. U gatunków osiadłych występuje stadium młodociane, mogące pływać, uznawane za larwę.
Wiele gatunków rozdzielnopłciowych cechuje przemiana pokoleń typu heterogonii, regularna lub nieregularna. W cyklu
rozwojowym pojawiają się dwa pokolenia: jedno-płciowe, złożone z dzieworodnych samic i pokolenie dwupłciowe, złożone z samic
i samców. Samice są diploidalne, samce haploidalne. Samice produkują dwa rodzaje jaj: amiktyczne i miktyczne.Jaja
amiktyczne, zwane także letnimi, powstając z oocytów nie przechodzą mejozy i mają diploidal liczbę chromosomów.
Charakteryzuje je także cienka osłona jajowa. Jaja takie nie podlegają zapłodnieniu, rozwijają się bardzo szybko, albo w
samice amiktyczne, produkujące dalej jaja amiktyczne, albo samice miktyczne, produkujące jaja miktyczne. Jaja miktyczne, w
czasie powstawania z oocytów przechodzą normalną mejozę i są haploidałne, otoczone są, cienką osłoną jajową. Jeżeli takie
jajo nie zostanie zapłodnione zachowuje cienką otoczkę, rozwija się i powstaje w nim haploidalny samiec. Jeżeli zostanie
zapłodnione, wydziela dodatkową grubą otoczkę i zamienia się w jajo zimowe, mogące przetrwać niekorzystne warunki w
środowisku, np. suszę albo okresy o niskiej temperaturze. Z jaj zimowych rozwijają się samice amiktyczne. Cykl życiowy u
wrotków zachodzi następująco. Na wiosnę z jaj zimowych wylęgają się samice amiktyczne, które składają jaja amiktyczne,
rozwijające się w dalsze pokolenie samic amiktycznych. W okresie sprzyjających warunków klimatycznych (dostateczna ilość
wody w zbiorniku, ciepło) może powstawać kilka kolejnych pokoleń samic amiktycznych. Pod koniec lata, z części jaj
amiktycznych rozwijają się samice miktyczne, produkujące jaja miktyczne. Pojawiają się więc samce, które produkują plemniki,
zapładniane są niektóre jaja miktyczne. Te, przekształcają w jaja zimowe i cały cykl rozrodczy zamyka się aż do rozpoczęcia
wiosny. Jeżeli w ciągu jednego okresu wegetacyjnego występuje tylko jeden raz zmiana rozrodu dzieworodnego na dwupłciowy,
gatunek określa się jako gatunek monocykliczny, jeżeli więcej -jako policykliczny.